Центральная нервная система и ее роль в регуляции физиологических функций



Скачать 345.5 Kb.
страница1/3
Дата28.04.2016
Размер345.5 Kb.
ТипГлава
  1   2   3
ЧАСТЬI. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

ГЛАВА 1.

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА И ЕЕ РОЛЬ В РЕГУЛЯЦИИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ

1.1. Физиология возбудимых тканей 1.1.1. Общие физиологические понятия

Основные функциональные характеристики возбудимых тканей.

Общим свойством всех живых тканей является раздражимость, т.е. способ-ность под влиянием внешних воздействий изменять обмен веществ и энер-гии. Кроме того, в живом организме выделяют возбудимые ткани (нервную, мышечную и железистую), реакция которых на раздражение связана с воз-никновением специальных форм активности - электрических потенциалов, сокращения и выделения секрета.

Основными функциональными характеристиками возбудимых тканей являются возбудимость и лабильность.

Возбудимость - свойство клеток тканей отвечать на раздражение специфическим процессом возбуждения. Он включает электрические, хими-ческие и тепловые изменения, а также специфические проявления: в нервных клетках - импульсы возбуждения, в мышечных - сокращение или напряже-ние, в железистых - выделение определенных веществ. Возбуждение пред-ставляет собой переход из состояния физиологического покоя в деятельное. Для нервной и мышечной ткани характерна также способность передавать это активное состояние соседним участкам, т.е. проводимость возбуждения.

Различают местное (или локальное) возбуждение и распространяю-щееся.

Местное возбуждение представляет собой незначительные измене-ния в поверхностной мембране, а распространяющееся возбуждение связано с передачей всего комплекса физиологическйх изменений (импульса возбу-ждения) вдоль нервной или мышечной ткани. Для измерения возбудимости используют понятие порога, т.е. величины раздражения, при которой возни-кают распространяющееся возбуждение и ответная реакция. Величина поро-га зависит от функционального состояния ткани и от особенностей раздра-жителя, которым может быть любое изменение внешней среды (электриче-ское, химическое, тепловое, механическое и пр.)- Чем выше порог, тем ниже возбудимость, и наоборот. Возбудимость может повышаться в процессе вы-полнения физических упражнений (например, под влиянием разминки, в хо-де врабатывания) и снижается при утомлении, развитии перетренированно-сти.

Лабильность - скорость протекания процесса возбуждения в нервной и мышечной ткани (лат. 1аЪШ8 - подвижный). Она может повышаться под влиянием тренировки, особенно при стимулируемом ею развитии качества быстроты.

Нервная и гуморальная регуляция функций. У простейших одно-клеточных организмов одна клетка осуществляет разнообразные функции. Усложнение деятельности организма в процессе эволюции привело к разде-лению функций различных клеток - их специализации. Для управления сложными мнопжлеточными системами стало недостаточно древнего харак-терного для простейших способа - переноса регулирующих жизнедеятель-ность веществ жидкими средами организма.

Регуляция физиологических функций у высокоорганизованных жи-вотных и человека осуществляется двумя путями: гуморальным (лат. Ьшпог-жидкость) — посредством химических веществ, переносимых кровью, лим-фой, и нервным (рефлекторным). Возможности гуморальной регуляции функций ограничены тем, что она действует сравнительно медленно и не может обеспечить срочных ответов организма (быстрых движений, мгновен-ной реакции на экстренные раздражители). Кроме того, гуморальным путем происходит широкое вовлечение органов и тканей в реакцию (по принципу «Всем, всем, всем!»). В отличие от этого с помощью нервной системы воз-можны быстрое и точное управление различными отделами целостного ор-ганизма, доставка сообщений точному адресату. Оба эти механизма тесно связаны, однако ведущую роль в регуляции функций играет нервная система.

В регуляции функционального состояния органов и тканей принима-ют участие особые вещества - нейропептиды, выделяемые железой внутрен-ней секреции гипофизом и нервными клетками спинного и головного мозга. В настоящее время известно около сотни подобных веществ, которые явля-ются частью белковых молекул и, сами не вызывая возбуждения клеток, мо-гут заметно изменять их функциональное состояние. Они влияют на сон, процессы обучения и памяти, на мышечный тонус, обладают обезболиваю-щим и наркотическим эффектом. Концентрация нейропептидов в плазме крови у спортсменов может превышать средний уровень у нетренированных лиц в 6-8 раз. В условиях чрезмерных тренировочных нагрузок происходит истощение нейропептидов и срыв у спортсменов адаптации к физическим нагрузкам.

Рефлекторный механизм деятельности нервной системы. В дея-тельности нервной системы основным является рефлекторный механизм. Рефлекс - это ответная реакция организма на действие раздражителей, осу-ществляемая с участием центральной нервной системы. Нервный путь реф-лекса называется рефлекторной дугой.

В состав рефлекторной дуги входят: 1) воспринимающее образование - рецептор, 2) чувствительный, или афферентный, нейрон, связывающий ре-цептор с нервными центрами, 3) промежуточные (или вставочные) нейроны


8



нервных центров, 4) эфферентный нейрон, связывающий нервные центры с периферией, 5) рабочий орган, отвечающий на раздражение, - мышца или железа(рис. 1.1).











Рис. 1.1. Схема двухнейронной (I) и трехнейронной (II) рефлекторной дуги

А - афферентный нейрон, В - вставочный нейрон спинного мозга, Э - эфферентный дви-

гательный нейрон, М - мышца, Р - рецептор. Тонкие стрелки - направление нервных им-

пульсов, жирные стрелки - внешнее раздражение

Наиболее простые рефлекторные дуги включают всего две нервные клетки. Однако множество рефлекторных дуг в организме состоит из значи-тельного количества разнообразных нейронов, расположенных в различных отделах центральной нервной системы. Выполняя ответные реакции, нерв-ные центры посылают команды к рабочему органу (например, к скелетной мышце) через эфферентные пути, которые выполняют роль так называемых каналов прямой связи. В свою очередь, в ходе осуществления рефлекторного ответа или после него рецепторы, находящиеся в рабочем органе, посылают в центральную нервную систему информацию о результате действия. Аффе-рентные пути этих сообщений - каналы обратной связи. Полученная инфор-мация используется нервными центрами для управления дальнейшими дей-ствиями, т.е. прекращением рефлекторной реакции, ее продолжением или изменением. Следовательно, основу целостной рефлекторной деятельности составляет не отдельная рефлекторная дуга, а замкнутое рефлекторное коль-цо, образованное прямыми и обратными связями нервных центров с перифе-рией.

1.1.2. Возникновение возбуждения и его проведение

Мембранные потенциалы. Мембрана клетки состоит из двойного слоя молекул липидов, повернутых «головками» наружу, а «хвостами» друг к другу (рис. 1.2). Между ними свободно плавают глыбы белковых молекул. Некоторые из них пронизывают мембрану насквозь. В части таких белков


имеются поры, или ионные каналы, через которые могут проходить ионы, участвующие в образовании мембранных потенциалов.

В возникновений и поддержании мембранного потенциала покоя ос-новную роль играют два специальных белка. Один из них выполняет роль особого натрий-калиевого насоса, который за счет энергии аденозинтрифос-фата (АТФ) активно перекачивает натрий из клетки наружу, а калий внутрь клетки (рис. 1.2, А). В результате концентрация ионов калия внутри клетки становится выше, чем в омывающей клетку жидкости, а ионов натрия - вы-ше снаружи.





Рис. 1.2. Мембрана возбудимых клеток в покое (А) и при воз-

буждении (Б), а -

двойной слой липи-

дов, б - белки мем-

браны

На А: каналы «утечки калия» (1), «натрий-калиевый насос» (2) и закрытый в покое на-триевый канал (3). На Б: открытый при возбуждении натриевый канал (1), вхождение ионов натрия в клетку и смена зарядов на на-ружной и внутренней стороне мембраны




Второй белок служит каналом утечки калия, через который ионы ка-лия в силу диффузии стремятся выйти из клетки, где они содержатся в из-бытке. Ионы калия, выходя из клетки, создают положительный заряд на на-ружной поверхности мембраны. В результате внутренняя поверхность мем-браны оказывается заряженной отрицательно по отношению к наружной. Таким образом, мембрана в состоянии покоя поляризована, т.е. по обе сторо-ны мембраны имеется определенная разность потенциалов, называемая по-тенциалом покоя. Для нейрона она равна примерно минус 70 мВ, для мы-шечного волокна - минус 90 мВ.

В основе возбуждения нейронов лежит повышение проницаемости мембраны для ионов натрия - открывание натриевых каналов. Раздражение вызывают перемещение заряженных ионов через мембрану и уменьшение исходной разности потенциалов по обе ее стороны, или деполяризацию мем-браны. Небольшие величины деполяризации приводят к открыванию части



10

натриевых каналов и незначительному проникновению натрия внутрь клет-ки. Эти реакции являются подпороговыми и вызывают лишь местные (ло-кальные) изменения.

При увеличении силы раздражения изменения мембранного потен-циала достигают критического уровня деполяризации. При этом величина потенциала покоя снижается примерно до минус 50 мВ. В результате откры-вается значительная часть натриевых каналов. Происходит лавинообразное вхождение ионов натрия внутрь клетки (рис. 1.2, Б), вызывающее резкое из-менение мембранного потенциала, которое регистрируется в виде потенциа-ла действия. Внутренняя сторона мембраны в месте возбуждения становится заряженной положительно, а внешняя — отрицательно.

Весь этот процесс чрезвычайно кратковременный. Он занимает рсего 1-2 мс. После этого ворота натриевых каналов закрываются. К этому момен-ту достигает большой величины медленно нараставшая при возбуждении проницаемость для ионов калия. Выходящие из клетки ионы калия вызыва-ют быстрое снижение потенциала действия. Окончательное восстановление исходного заряда продолжается еще несколько миллисекунд. В связи с этим в потенциале действия различают кратковременную высоковольтную часть -пик (или спайк) и длительные малые колебания - следовые потенциалы. По-тенциалы действия мотонейронов имеют амплитуду пика около 100 мВ и длительность около 1,5 мс. В скелетных мышцах амплитуда потенциала дей-ствия 120-130 мВ, а длительность - 2-3 мс.

В процессе восстановления после потенциала действия работа на-трий-калиевого насоса обеспечивает «откачку» излишних ионов натрия на-ружу и «накачивание» потерянных ионов калия внутрь, т.е. возвращение к исходной асимметрии их концентрации по обе стороны мембраны. На работу этого механизма тратится около 70% всей необходимой клетке энергии.

Возникновение возбуждения (потенциал действия) возможно лишь при сохранении достаточного количества ионов натрия в окружающей .клет-ку среде. Болыпие потери натрия организмом (например, с потом при дли-тельной мышечной работе в условиях высокой температуры воздуха) могут нарушить нормальную деятельность нервных и мышечных клеток, снижая работоспособность человека. В условиях кислородного голодания тканей (например, при наличии большого кислородного долга во время мышечной работы) процесс возбуждения нарушается из-за инактивации механизма вхождения в клетку ионов натрия. Клетка становится менее возбудимой. На процесс инактивации натриевого механизма влияет концентрация ионов Са2+ в крови. При повышении содержания Са2+ снижается клеточная возбуди-мость, а при дефиците Са2+ возбудимость повышается и появляются непро-извольные мышечные судороги.



Проведение возбуждения. Потенциалы действия (импульсы возбуж-дения) обладают способностью распространяться вдоль по нервным и мы-шечным волокнам. В нервном волокне потенциал действия является раздра-

11

жителем для соседних участков волокна. Амплитуда потенциала действия обычно в 5-6 раз превышает пороговую величину деполяризации. Это обес-печивает высокую скорость и надежность проведения возбуждения.



Между зоной возбуждения (имеющей на поверхности волокна отри-цательный заряд и на внутренней стороне мембраны - положительный) и соседним невозбужденным участком мембраны нервного волокна (с обрат-ным соотношением зарядов) возникают электрические токи - так называе-мые местные токи. В результате возникают деполяризация соседнего участ-ка, увеличение его ионной проницаемости и развитие потенциала действия. В исходной зоне возбуждения восстанавливается потенциал покоя, Затем возбуждением охватывается следующий участок мембраны и т.д. Таким об-разом, с помощью местных токов происходит распространение возбуждения на соседние участки нервного волокна, т.е. проведение нервного импульса. По мере проведения импульса по нервному волокну амплитуда потенциала действия не уменьшается, т.е. возбуждение не затухает даже при большой длине нерва.

В процессе эволюции с переходом от безмякотных нервных волокон к мякотным произошло существенное повышение скорости проведения нервного импульса. Для безмякотных волокон характерно непрерывное про-ведение возбуждения, которое охватывает последовательно каждый сосед-ний участок нерва. Мякотные нервы почти полностью покрыты изолирую-щей миелиновой оболочкой. Ионные токи в них могут проходить только в «оголенных» участках мембраны, так называемых перехватах Ранвье, ли-шенных этой оболочки. При проведении нервного импульса возбуждение перескакивает с одного перехвата на другой и может охватывать даже не-сколько перехватов (рис. 1.3).

Такое проведение получило название сальтаторного (лат. 8а1шз -прыжок). При этом повышается не только скорость, но и экономичность нервных импульсов. Возбуждение захватывает не всю поверхность мембра-ны волокна, а лишь неболыиую ее часть. Следовательно, меныле энергии тратится на активный транспорт ионов через мембрану при возбуждении и в процессе восстановления.

Скорость проведения в разных нервных волокнах различна. Более толстые нервные волокна проводят возбуждение с большей скоростью: у них расстояния между перехватами Ранвье болыие и скачки длйннее. Наиболь-* шую скорость проведения имеют двигательные и проприоцептивные аффе-рентные нервные волокна - до 100 м-с"1. В тонких симпатических нервных волокнах (особенно в немиелинизированных) скорость проведения мала -порядка 0,5-1,5 м-с"1.

Во время развития потенциала действия мембрана полностью теряет возбудимость. Это состоянйе полной невозбудимости, или абсолютная реф-рактерность. За ним следует относительная рефрактерность, когда потенциал


12








Потенциал действия



Рис. 1.3. Проведение нервного импульса в мякотном нервном

волокне


действия может возникать лишь при очень сильном раздражении. Постепен-но возбудимость восстанавливается до исходного уровня.

1.2. Физиология центральной нервной системы

К центральной нервной системе (ЦНС) относят спинной и головной



мозг.

1.2.1. Основные функции центральной нервной систёмы

Основными функциями ЦНС являются:

объединение всех частей организма в единое целое и их регуляция; управление состоянием и поведением организма в соответствии с усло-виями внешней среды и потребностями организма.



13



У высших животных и человека ведущим отделом ЦНС является кора больших полушарий. Она управляет наиболее сложными функциями жизне-деятельности человека - психическими процессами (сознание, мышление, речь, память и др.).

1.2.2. Функции и взаимодействия нейронов

Основными структурными элементами нервной системы являются нервные клетки, или нейроны.



Основные функции нейронов. Через нейроны осуществляется пере-дача информации от одного участка нервной системы к другому, обмен ин-формацией между нервной системой и различными участками тела. В ней-ронах происходят сложнейшие процессы обработки информации, С их по-мощью формируются ответные реакции организма (рефлексы) на внешние и внутренние раздражения.

Таким образом, основными функциями нейронов являются: воспри-ятие внешних раздражений от рецепторов, их переработка - интегративная функция и передача нервных влияний на другие нейроны или различные ра-бочие органы - эффекторная функция. В теле нервной клетки, или соме (рис. 1.4), происходят основные процессы переработки информации. Много-








Н

Рис. 1.4. Функциональная организация нейрона

М - митохондрия, Я - ядро, Яд. - ядрышко, Р - рибосомы, В -возбуждающий синапс, Т - тор-мозящий синапс, Д - дендриты, А - аксон, X - аксонный холмик, Ш - Шванновская клетка миели-новой оболочки, О - окончание аксона, Н - следующий нейрон



14

численны& древовидно разветвленные отростки - дендриты (от греч.

- дерево) служат входами нейрона, через которые сигналы поступают в нервную клетку. Выходом нейрона является отходящий от тела клетки от-росток - аксон (от греч. ах1з - ось), который передает нервные импульсы дальше - другой нервной клетке или рабочему органу (мышце, железе). На-чальная часть аксона и расширение в месте его выхода из тела клетки - ак-сонный холмик нейрона - обладает особенно высокой возбудимостью. Именно в этом сегменте клетки возникает нервный импульс.

Типы нейронов. Нейроны подразделяются на три основных типа: афферентные, эфферентные и промежуточные. Афферентные нейроны (чув-ствительные, или центростремительные) передают информацию от рецепто-ров в ЦНС. Тела этих нейронов расположены вне ЦНС - в спинномозговых узлах и в узлах черепно-мозговых нервов. Афферентные нейроны имеют длинный отросток - дендрит, который контактирует на периферии с воспри-нимающим образованием - рецептором или сам образует рецептор, а также другой отросток - аксон, входящий через задние рога в спинной мозг. Эффе-рентные нейроны (центробежные) связаны с передачей нисходящих влияний от вышележащих этажей нервной системы к нижележащим или из ЦНС к рабочим органам. Для эфферентных нейронов характерны разветвленная сеть коротких отростков - дендритов и один длинный отросток - аксон. Промежуточные нейроны (интернейроны, или вставочные) - это, как прави-ло, более мелкие клетки, осуществляющие связь между различными (в част-ности, афферентными и эфферентными) нейронами. Они передают нервные влияния в горизонтальном направлении (например, в пределах одного сег-мента спинного мозга) и в вертикальном (например, из одного сегмента спинного мозга в другие - выше- или нижележащие сегменты). Благодаря многочисленным разветвлениям аксона промежуточные нейроны могут од-новременно возбуждать болыиое число других нейронов.

Возбуждающие и тормозящие синапсы. Взаимодействие нейронов между собой (и с эффекторными органами) происходит через специальные образования - синапсы (от греч. зупарв - связь, соединение). Они образуются концевыми разветвлениями нейрона на теле или отростках другого нейрона. Чем больше синапсов на нервной клетке, тем больше она воспринимает раз-личных раздражений и, следовательно, шире сфера влияний на ее деятель-ность и возможность участия в разнообразных реакциях организйа. Особен-но много синапсов в высших отделах нервной системы.

В структуре синапса различают три элемента: 1) пресинаптическую мембрану, образованную утолщением мембраны конечной веточки аксона; 2) синаптическую щель между нейронами; 3) постсинаптическую мембрану

- утолщение прилегающей поверхности следующего нейрона (рис. 1.5).

В большинстве случаев передача влияния одного нейрона на другой осуществляется химическим путем. В пресинаптической части контакта имеются синаптические пузырьки, которые содержат специальные медиато-


15






щ


Поры

Рис. 1.5. Проведение возбужде-ния в межнейронном синапсе

М - митохондрия, С - синаптиче-ские пузырьки,.Пре - пресинапти-ческая мембрана, Пост - постси-наптическая мембрана, Щ - синап-тическая щель, Ах - ацетилхолин, выходящий из синаптических пу-зырьков и открывающий каналы (поры) мембраны дендрита (Д), Р -молекулы-рецепторы. Стрелка -одностороннее направление прове-дения возбуждения




ры, или посредники. Ими могут быть ацетилхолин (в некоторых клетках спинного мозга, в вегетативных узлах), норадреналин (в окончаниях симпа-тических нервных волокон, в гипоталамусе), некоторые аминокислоты и др. Приходящие к окончанию аксона нервные импульсы вызывают выход ме-диатора из синаптических пузырьков и выведение его в синаптическую щель.

По характеру воздействия на последующую нервную клетку разли-чают возбуждающие и тормозящие синапсы. В возбуждающих синапсах ме-диаторы (например, ацетилхолин) связываются со специфическими макро-молекулами постсинаптической мембраны и вызывают ее деполяризацию. При этом регистрируется небольшое и кратковременное (около 1 мс) коле-бание мембранного потенциала в сторону деполяризации, или возбуждаю-щий постсинаптический потенциал (ВПСП). Для возбуждения нейрона необ-ходимо, чтобы ВПСП достиг порогового уровня. Для этого величина депо-ляризационного сдвига мембранного потенциала должна составлять не менее 10 мВ. Действие медиатора очень кратковременно (1-2 мс), после чего он расщепляется на неэффективные компоненты (например, ацетилхолин рас-щепляется ферментом холинэстеразой на холин и уксусную кйслоту) или поглощается обратно пресинаптическими окончаниями (например, норадре-налин).

В тормозящих синапсах содержатся тормозные медиаторы (например, гамма-аминомасляная кислота). Их действие на постсинаптическую мембра-ну вызывает усиление выхода ионов калия из клетки и увеличение поляриза-ции мембраны. При этом регистрируется кратковременное колебание мем-бранного потенциала в сторону гиперполяризации - тормозящий постсинап-тический потенциал (ТПСП). В результате нервная клетка оказывается за-блокированной. Возбудить ее труднее, чем в исходном состоянии. Для этого


16

понадобится более сильное раздражение, чтобы достичь критического уров-ня деполяризации.

Возникновение импульсного ответа нейрона. На мембране тела и дендритов нервной клетки находятся как возбуждающие, так и тормозящие синапсы. В отдельные моменты времени часть их может быть неактивной, а другая часть оказывает активное влияние на прилегающие к ним участки мембраны. Общее изменение мембранного потенциала нейрона является ре-зультатом сложного взаимодействия (интеграции) местных ВПСП и ТПСП всех многочисленных активированных синапсов. При одновременном влия-нии как возбуждающих, так и тормозящих синапсов происходит алгебраиче-ское суммирование (т.е. взаимное вычитание) их эффектов. При этом возбу-ждение нейрона возникает лишь в том случае, если сумма возбуждающих постсинаптических потенциалов окажется больше суммы тормозящих. Это превышение должно составлять определенную пороговую величину (около 10 мВ). Только в этом случае появляется потенциал действия клетки. В це-лом возбудимость нейрона зависит от его размеров: чем меныие клетка, тем выше ее возбудимость.

С появлением потенциала действия начинается процесс проведения нервного импульса по аксону и передача его на следующий нейрон или ра-бочий орган, т.е. осуществляется эффекторная функция нейрона. Нервный импульс - основное средство связи между нейронами.

Таким образом, передача информации в нервной системе происходит с помощью двух механизмов - электрического (ВПСП, ТПСП, потенциал действия) и химического (медиаторы).




Поделитесь с Вашими друзьями:
  1   2   3


База данных защищена авторским правом ©zodorov.ru 2017
обратиться к администрации

    Главная страница