Физкультура для активных студентов


ГЛАВА 2. ЕСТЕСТВЕННО-НАУЧНЫЕ ОСНОВЫ ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ



страница2/9
Дата23.04.2016
Размер1.06 Mb.
ТипУчебное пособие
1   2   3   4   5   6   7   8   9

ГЛАВА 2. ЕСТЕСТВЕННО-НАУЧНЫЕ ОСНОВЫ
ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ




Несмотря на бурное развитие науки и огромное количество результатов, полученных учеными при исследовании биологических процессов, в наших знаниях о человеке остается бесчисленное множество «белых пятен». Главным характерным признаком всех живых существ является сложность всех органов и происходящих в них процессов. Жизненные процессы принципиально объяснимы методами естественных наук. Развитие наук о человеке шло параллельно с развитием таких наук, как физика и химия. Первоначальное изучение тела человека осуществлялось на уровне строения отдельных органов. В настоящее время это объект анатомии. Развитие оптики и появление микроскопов дало толчок к изучению тканей, формирующих органы − объект изучения гистологии. Изучение закономерностей функционирования организма в целом и составляющих его систем является предметом физиологии. Молекулярные процессы, протекающие в клетках нашего организма, изучает биохимия. Всесторонне описать все происходящие в организме процессы – задача весьма сложная, и, по-видимому, никогда нельзя будет сказать о том, что дано их исчерпывающее описание. Однако на уровне функционирования органов и систем возможно изучение человека как единой функциональной системы. Наука при рассмотрении отдельных органов и систем человека исходит из принципа целостности человеческого организма и его единства с внешней средой. Деятельность организма как единого целого включает взаимодействие психики человека, его двигательных и вегетативных функций с учетом условий окружающей среды.

Внешние природные и социальные условия существования, с которыми человеческий организм находится в постоянном взаимодействии, могут оказывать на него как полезные, так и вредные воздействия. Отличительной особенностью человека является возможность сознательно и активно изменять как внешние природные, так и социально-бытовые условия для укрепления здоровья, повышения умственной и физической работоспособности и продления жизни.

Однако без знания строения человеческого тела, закономерностей деятельности отдельных органов, систем и всего организма в целом, особенностей протекания сложных процессов жизнедеятельности невозможно правильно организовать процесс физического воспитания. В контексте предмета «Физическое воспитание» мы будем рассматривать человека как сложную систему, способную выполнять перемещения в пространстве, изменять положение частей тела относительно друг друга, а также преодолевать внешнее сопротивление при выполнении указанных двигательных актов. Научной основой подобного изучения является комплекс медико-биологических наук и, в первую очередь, таких как анатомия, физиология, гигиена, морфология и биология.


2.1. Опорно-двигательный аппарат

Морфологической основой движения человека является опорно-двигательный аппарат, включающий в себя костный скелет и мышечную систему. Костный скелет включает в себя более 200 единиц. Большинство из них имеют между собой подвижное сочленение в виде суставов, однако имеются и совершенно исключающие перемещения сочленения, например соединение отдельных костей черепа и крестца. Суставные соединения имеют различное строение в зависимости от того, где они расположены и какие движения необходимы в данном сочленении. Основные виды суставов представлены в таблице 1. Кроме костей каждый сустав образован связочным аппаратом. Как правило, связки образуют суставную сумку вокруг сустава, но могут находиться и внутри суставной сумки (например, в плечевом и тазобедренных суставах). Основное назначение связочного аппарата – удержание сопрягающихся костей в нужном положении без затрат энергии. Истинные суставы (диартрозы) имеют сходную «конструкцию». Сочленовные поверхности на концах костей покрыты гладким гиалиновым хрящом. И хотя хрящ – это живая ткань, в ней нет нервов и кровеносных сосудов. Нужные ему питательные вещества и кислород диффундируют через синовиальную оболочку и синовиальную жидкость. При движении хрящ уменьшает трение между костями; благодаря своей эластичности хрящ служит также амортизатором при ударе.

Связки, окружающие сустав, образуют плотную волокнистую сумку и удерживают кости в определенном положении. Связки прикреплены к обеим костям и расположены таким образом, чтобы сустав мог выдерживать приходящуюся на него нагрузку. Внутренняя полость суставной сумки выстлана синовиальной оболочкой, которая выделяет в эту полость синовиальную жидкость. Синовиальная жидкость содержит муцин и служит смазкой для суставных поверхностей − уменьшает трение между ними. Синовиальная оболочка является водонепроницаемым барьером, предотвращающим потерю синовиальной жидкости. Таким образом, сустав фактически представляет собой самоподдерживающуюся систему.

Таблица 1

Типы и функции суставов

Тип сустава

Общая

характеристика

Примеры

Функции

Неподвижный (шов),

синартроидный

Тонкий слой волокнистой соединительной ткани находится между костями, жестко фиксируя их положение

Между костями черепа; между крестцом и подвздошной костью тазового пояса; между костями тазового пояса

Обеспечивает опору тела, придает прочность или защищает нежные органы, которым противопоказаны любого рода деформации

Частично подвижный, амфиартроидный

а) эллипсовидный

б) вращательный
(цилиндрический)


Кости отделены друг от друга хрящевыми прокладками

Суставы между позвонками, костями запястья и предплюсны

Сустав между атлантом и эпистрофеем

Кости скользят относительно друг друга, но подвижность их ограниченна. Все вместе они обеспечивают разнообразные движения, придают прочность конечности
Позволяет поворачивать голову

Подвижный

(синовиальный,

диартроидный)
а) блоковидный
б) шаровидный

Сочленовные поверхности костей покрыты хрящом и разделены синовиальной полостью, заполненной синовиальной жидкостью

В движении участвует относительно небольшое число мышц
К костям, образующим сустав, прикреплено множество мышц

Локтевой и коленный суставы, суставы пальцев


Плечевой и тазобедренный суставы

Позволяет совершать движения в одной плоскости вокруг одной оси. Может выдерживать большие нагрузки
Позволяет совершать движения во всех плоскостях и некоторое вращение. Не способен выдерживать очень большие нагрузки

Наличие суставов определяет возможность к выполнению движений, а непосредственное выполнение двигательных актов связано с работой мышечной системы, которая также представлена большим количеством отдельных мышц (более 600), выполняющих каждая в отдельности сравнительно простые перемещения частей скелета относительно друг друга. И только совместная работа нескольких мышц или их групп дает возможность выполнить сложные движения. При этом чем сложнее движение, тем большее количество мышц будет вовлечено в работу.

Способность мышц осуществлять движение связана с их возможностью изменять свою длину. При этом силовые характеристики отдельной мышцы в определенной мере зависят от ее поперечного сечения, а скоростные параметры определяются длиной мышечных волокон. Скоростные и силовые параметры сложного движения будут кроме этого определяться количеством вовлеченных в работу мышечных групп и координацией их работы. Для того чтобы поперечно-полосатое мышечное волокно могло изменять свою длину, необходимо подать на него управляющий сигнал и затратить определенное количество энергии. Чем большее количество мышечных волокон вовлечено в работу, тем большее количество энергии необходимо.

Кратко рассмотрим механизм сокращения мышечного волокна, в основе которого лежит взаимодействие миозиновых и актиновых белковых нитей под влиянием сигналов от нервной системы и с использованием энергии АТФ (аденозинтрифосфорной кислоты).

Один грамм ткани скелетной мышцы содержит примерно 100 мг «сократительных белков» − актина (молекулярная масса 42 000 Да) и миозина (молекулярная масса 500 000 Да). Механизм их взаимодействия во время элементарного акта мышечного сокращения объясняет теория скользящих нитей. Сократительные белки актин и миозин образуют в миофибриллах (мышечных клетках) тонкие и толстые миофиламенты. В поперечно-полосатой мышечной ткани они располагаются параллельно друг другу внутри мышечной клетки, как показано на рисунке 1, изображающем схему крошечного участка мышечного волокна человека. Миофибриллы представляют собой сократимые пучки «нитей» (филаментов) диаметром около 1 мкм. Перегородки, называемые Z-пластинками, разделяют их на несколько саркомеров длиной примерно по 2,5 мкм. С помощью светового микроскопа в миофибриллах можно видеть регулярно чередующиеся поперечные светлые и темные полосы. Такая поперечная полосатость миофибрилл обусловлена особым взаиморасположением актиновых и миозиновых филаментов. Середину каждого саркомера занимают несколько тысяч «толстых» нитей миозина диаметром примерно по 10 нм. На обоих концах саркомера находятся около 2000 «тонких» нитей актина толщиной по 5 нм, прикрепленных к Z-пластинкам наподобие щетинок в щетке. В поляризованном свете (т.е. анизотропии) она называется А-диском. По обе стороны от А-диска находятся изотропные участки, содержащие только тонкие нити и поэтому выглядящие светлыми. Пучок лежащих в определенном порядке миозиновых нитей длиной 1,6 мкм в середине саркомера выглядит в световом микроскопе темной полосой шириной 1,6 мкм; из-за свойства двойного лучепреломления. Эти так называемые I-диски тянутся до Z-пластинок. В результате такого периодического чередования светлых и темных полос в бесчисленных саркомерах миофибриллы сердечной и скелетной мускулатуры выглядят поперечно-полосатыми.

Рис. 1. Схема участка волокна скелетной мышцы человека


В покоящейся мышце концы толстых и тонких филаментов обычно лишь слабо перекрываются на границе между А и I дисками. Эта зона перекрывания в А-диске выглядит в световом микроскопе гораздо темнее центральной Н-зоны, в которой нет актиновых нитей. На электронных микрофотографиях Н-зоны видна очень тонкая темная
М-линия в середине саркомера − сеть опорных белков, по-видимому, удерживающих толстые нити в составе единого пучка.

Мышца сокращается в результате укорочения множества последовательно соединенных саркомеров в миофибриллах. Сравнивая структуры саркомера в двух различных функциональных состояниях, можно видеть изменения поперечной исчерченности и взаиморасположения нитей во время сокращения: тонкие актиновые филаменты скользят вдоль толстых миозиновых, двигаясь между ними к середине их пучка.

Р
Рис. 2. Механизм мышечного сокращения

исунок 2 иллюстрирует основное положение теории скользящих нитей во время сокращения мышцы. Сами актиновые и миозиновые нити при сокращении мышцы не укорачиваются. Это объясняет данные световой микроскопии: ширина А-диска (1,6 мкм) всегда остается постоянной, тогда как I-диски и Н-зоны при сокращении уменьшаются.

Длина нитей не меняется и при растяжении мышцы. Тонкие филаменты попросту вытягиваются из промежутков между толстыми нитями, так что степень перекрывания их пучков уменьшается.

Миозиновые нити несут поперечные, отходящие биполярно, как показано на рисунке 2, выступы длиной около 20 нм с головками примерно из 150 молекул миозина. Во время сокращения каждая головка (поперечный мостик) может связывать миозиновую нить с соседними актиновыми и изменять конфигурацию поперечного мостика, вследствие чего актиновые и миозиновые нити сдвигаются относительно друг друга. Движение головок создает объединенное усилие, как бы «гребок», продвигающий актиновые нити к середине саркомера. Сама биполярная организация молекул миозина обеспечивает противоположную направленность скольжения актиновых нитей в левой и правой половинах саркомера.

В результате однократного движения поперечных мостиков вдоль актиновой нити саркомер укорачивается примерно на 1% своей длины. Однако при изотоническом сокращении мышцы лягушки саркомеры за десятую долю секунды укорачиваются на 0,4 мкм, т. е. на 20% длины. Для этого поперечные мостики должны совершить свои гребковые движения за указанный промежуток времени не один, а 20 раз. Только за счет ритмичных отделений и повторных прикреплений миозиновых головок актиновая нить может подтягиваться к середине саркомера, подобно тому, как группа людей тянет длинную веревку, перебирая ее руками. Благодаря суммации минимальных укорочений миофибрилл в последовательно расположенных саркомерах мышца лягушки длиной 2 см при изотоническом сокращении за 0,1 с поднимет маленький груз на высоту 0,4 см. Следовательно, когда принцип «вытягивания веревки» реализуется во множестве последовательных саркомеров, повторяющиеся молекулярные движения поперечных мостиков приводят к макроскопическому движению. При расслаблении мышцы миозиновые головки отделяются от актиновых нитей. Поскольку актиновые и миозиновые нити могут легко скользить друг относительно друга, сопротивление расслабленных мышц растяжению очень низкое. Их можно снова растянуть до исходной длины, приложив совсем небольшое усилие. Следовательно, удлинение мышцы во время расслабления носит пассивный характер.

Благодаря упругости поперечных мостиков саркомер может развивать силу даже без скольжения нитей относительно друг друга, т.е. в строго изометрических экспериментальных условиях. Рисунок 2б иллюстрирует такой процесс генерирования изометрической силы. Сначала головка миозиновой молекулы (поперечный мостик) прикрепляется к актиновой нити под прямым углом. Затем она наклоняется под углом примерно 45° благодаря притяжению между соседними точками прикрепления на ней и на актиновой нити. При этом головка действует как миниатюрный рычаг, приводя внутреннюю упругую структуру поперечного мостика («шейки» между головкой и миозиновой нитью) в напряженное состояние. Возникающее в результате упругое растяжение достигает лишь около 10 нм. Упругое натяжение, создаваемое индивидуальным поперечным мостиком, так слабо, что для развития мышечной силы, равной 1 мН, нужно объединить усилия миллиарда таких соединенных параллельно мостиков.

Даже при изометрическом сокращении поперечные мостики не находятся непрерывно в напряженном состоянии (это наблюдается только при трупном окоченении). На самом деле каждая миозиновая головка уже через сотые или десятые доли секунды отделяется от актиновой нити; однако через такое же короткое время следует новое прикрепление к ней. Несмотря на ритмичное чередование прикреплений и отделений с частотой от 5 до 50 раз в секунду, сила, развиваемая мышечным волокном в физиологических условиях, остается неизменной, так как статистически в каждый момент времени в прикрепленном, обусловливающем напряжение состоянии находится одно и то же количество мостиков.

Мышца, поддерживающая определенное сократительное напряжение в изометрических условиях, отличается от сокращающейся изотонически тем, что с точки зрения физики не выполняет внешней работы (произведение силы на расстояние равно нулю). Однако в каждом цикле прикрепления-отделения поперечных мостиков совершается внутренняя работа по растяжению их упругих структур, которая преобразуется в тепло в момент отсоединения миозиновых головок. Теплота изометрического сокращения («изометрическая работа») за единицу времени возрастает с увеличением количества функционирующих поперечных мостиков и частоты «гребков», требующих расхода АТФ.

Чтобы выяснить роль АТФ в сокращении и расслаблении, сначала удаляли из мышечных волокон весь эндогенный АТФ (например, путем экстрагирования водным раствором глицерола, что делает мембрану проницаемой для АТФ). Такие волокна оказывались в напряженном состоянии, но при погружении в раствор АТФ вновь приобретали мягкость и растяжимость. На основании этого был сделан вывод, что АТФ расходуется для отсоединения поперечных мостиков и расслабления мышечного волокна. Для сокращения мышечного волокна необходимо присутствие в окружающей среде ионов кальция Ca++, которые выделяются из системы изолированных от цитоплазмы трубочек под влиянием электрического импульса. Сразу после выделения эти ионы снова закачиваются в полости трубочек специальными молекулами-насосами, которые и используют энергию АТФ для транспорта ионов против градиента их концентрации.



Обычно мышца возбуждается при поступлении электрических потенциалов действия от иннервирующих ее мотонейронов (нервных окончаний передающих нервные импульсы от центральной нервной системы (ЦНС) к мышечным волокнам). В результате передачи возбуждения через нервно-мышечные контакты генерируются электрические по своей природе потенциалы действия на мембране мышечной клетки (непрямая стимуляция). Под влиянием этого потенциала открываются специальные ионные каналы (представляющие собой белковые молекулы) в системе трубочек и ионы кальция выходят из трубочек в полость миофибриллы. Появление двухвалентных ионов кальция обеспечивает формирование связи между нитями актина и поперечными мостиками. В эксперименте можно вызвать мышечное сокращение, подавая непосредственно электрический сигнал на мышцу, который запустит описанную последовательность событий.

Регуляция мышечной силы в организме человека. Функциональной единицей при мышечном сокращении является двигательная единица, которая состоит из одного мотонейрона и группы иннервируемых им мышечных волокон Размеры таких единиц широко варьируют. В мышцах, выполняющих точные движения, количество мышечных волокон, иннервируемых одним мотонейроном, меньше, чем в мышцах, обеспечивающих менее точные движения. В наружных мышцах глаза, например, мотонейрон иннервирует примерно 6 волокон, в других мышцах гораздо больше, часто от 500 до 1000. Сила, развиваемая двигательной единицей при одиночном сокращении, варьирует слабо, либо все ее волокна возбуждаются и сокращаются, либо они расслаблены. Однако развиваемая сила зависит от частоты стимуляции. При высокой частоте импульсов она примерно вдвое больше, чем при низких частотах стимуляции. Даже при очень низкой ее частоте, скажем 5–10 Гц, слабое общее напряжение мышцы (тонус) остается без изменений, поскольку у разных асинхронно активных двигательных единиц максимумы одиночных сокращений не совпадают. Таким образом, несмотря на то, что мышечное волокно ритмично напрягается и расслабляется, мышца в целом может длительное время находиться в напряженном состоянии.

Нервная регуляция позы и движений. Нервная регуляция работы скелетных мышц, т. е. (регуляция запуска и выполнения всех движений), осуществляется двигательными центрами ЦНС (центральная нервная система). Они должны гарантировать строго необходимую степень возбуждения и торможения иннервирующих эти мышцы мотонейронов, чтобы возникающие мышечные сокращения обеспечивали только нужное движение. Однако точное выполнение движений возможно лишь в случае адекватного исходного положения туловища и конечностей. Нервная регуляция соответствия позы и движения − одна из важнейших функций двигательных центров коры головного мозга.

Категории двигательных актов


Рефлекторные движения. Автоматическую, стереотипную, целенаправленную реакцию организма на стимул называют рефлексом. Если у лягушки с удаленным головным мозгом ущипнуть заднюю конечность, она ее отдергивает. Если положить на спину такой лягушки смоченный кислотой кусочек фильтровальной бумаги, вскоре он будет сброшен точным движением ближайшей задней конечности. Эти эксперименты демонстрируют тот факт, что управление сравнительно простыми движениями может осуществляться на уровне спинного мозга. С разрушением спинного мозга все рефлексы исчезают, что подтверждает положение о том, что они требуют активности центральной нервной системы.

Стереотипные реакции часто возникают у животных, включая человека, в ответ на стимулы, поступающие из окружающей среды или из самого организма. Речь идет о типе поведения, который в ходе эволюции или индивидуального развития оказался наиболее эффективным ответом на данное раздражение. Всем известно множество примеров врожденных рефлексов (безусловных, по Павлову) − роговичный, кашлевой, глотательный, реакция отдергивания и т.д., а также рефлексов, приобретенных в течение жизни (условных). Однако в большинстве случаев мы их даже не осознаем. Это рефлексы, обеспечивающие прохождение и переваривание пищи в желудке и кишечнике, непрерывно приспосабливающие кровообращение и дыхание к текущим потребностям организма, и т. д. Однако попытки описать поведение человека с точки зрения цепочки рефлекторных реакций фактически исключают возможность нашего сознательного выполнения двигательных действий. Чтобы объяснить осознанное поведение человека, разработана теория на основе двигательных программ, хранящихся в памяти и запускаемых нами в нужное время сознательно.



Запрограммированные (автоматические) движения. В качестве примера программируемых действий можно привести опыты, выполненные на собаках с изолированным головным мозгом. Такие животные способны к ритмичным движениям, например, к почесыванию спины задней лапой или шаганию даже после отключения всех сенсорных входов спинного мозга путем перерезки дорсальных корешков спинного мозга, передающих в ЦНС информацию от сенсорных органов. В этом случае поступление внешних сигналов в ЦНС исключено. Следовательно, организация движений не всегда основана на рефлексах, требующих внешнего стимула. Такие последовательности движений, поддерживаемые ЦНС без внешней стимуляции, называются «запрограммированными», или автоматическими.

После того как была обнаружена способность ЦНС к такой деятельности, быстро получила признание гипотеза, согласно которой движения регулируются в основном программами, а не рефлексами, и представление о «программной организации» ЦНС стало общепринятым. Дыхание, ходьба, чесание − все это примеры врожденных программ, к которым в течение жизни индивида добавляется множество приобретенных. Среди них есть спортивные или профессиональные навыки (гимнастические движения, печатание на машинке и т. п.), становящиеся в результате соответствующей практики почти автоматическими.

Представления о рефлекторном механизме движения положили начало различным теориям поведения, делающим упор на связи стимул-реакция, тогда как на концепции программной организации базируются школы, подчеркивающие возможность независимых действий человека от внешних стимулов (их спонтанность, произвольность, непредсказуемость). Однако переоценка какого-либо одного из этих подходов малопродуктивна. Видимо, лишь сочетание их, признание того, что центральные программы подвержены влиянию сенсорных обратных связей, наилучшим образом объясняет накопленные к настоящему времени данные.

Другой важный момент состоит в том, что значительная часть нашей мышечной деятельности направлена не на осуществление движений во внешней среде, а на принятие и поддержание позы или положения тела в пространстве. Без контроля позы со стороны двигательной системы человек беспомощно рухнет на землю. Двигательная система управляет всеми целенаправленными движениями тела во внешнем мире. Они всегда сопровождаются работой и реакциями позных механизмов, идет ли речь о подготовке к движению или о коррекции позы во время или после него. Тесная взаимосвязь между позными и целенаправленными функциями − фундаментальное свойство двигательной системы. Однако полезно рассмотреть их по отдельности; смысл этого станет ясен при обсуждении роли и центральной организации различных двигательных центров, одни из которых регулируют в основном позу, а другие – целенаправленные движения.



Локализация и функции двигательных центров. Структуры, обеспечивающие нервную регуляцию позы и движения («двигательные центры»), распределены по всей центральной нервной системе от коры больших полушарий до спинного мозга. Их иерархия совершенно очевидна; это результат постепенной эволюционной адаптации двигательной системы к выполнению все более сложных задач. В процессе эволюции развитие происходит путем не столько преобразования уже существующих, сколько формирования добавочных регулирующих механизмов для выполнения новых видов деятельности. Параллельно этому повышается и специализация отдельных двигательных центров. В результате центры регуляции двигательной активности не только составляют элементы иерархической системы, но одновременно и во все возрастающей степени действуют как партнеры. Рисунок 3 схематически обобщает функции центральной нервной системы в ходе управления позой и движениями. Справа перечислены двигательные центры, слева указан их предполагаемый вклад в результирующий двигательный акт. Чтобы облегчить ориентацию в схеме, сделан упор на ее иерархическую организацию, а некоторые из высших двигательных центров (мозжечок, базальные ганглии, двигательный отдел таламуса) для простоты пропущены.

В спинном мозге сенсорные афферентные волокна (передающие нервные импульсы в направлении от периферии к ЦНС) образуют множество связей с мотонейронами, главным образом через интернейроны (промежуточные нейроны). От того, какие связи задействованы, зависит активация или торможение определенных движений. Нейронные цепи, составляющие рефлекторные дуги, на которых основаны спинальные рефлексы, представляют собой конкретные анатомические образования. Однако их деятельность в значительной мере управляется другими спинномозговыми или вышележащими центрами, специфически модулирующими прохождение сигналов по тем или иным рефлекторным дугам. Так, например, для координации работы мышц антагонистов на одной конечности достаточно нескольких нейронов в пределах одного спинномозгового сегмента. Для координации работы рук и ног человека необходимо участие разных спинномозговых сегментов. Чем сложнее по своей координации движение, тем более высоких уровней нервной системы оно требует. Такое положение сложилось в процессе эволюции. При необходимости обеспечить новые движения появлялись новые отделы центральной нервной системы, а функционирование уже имеющихся сохранялось и подчинялось управлению со стороны вновь образованных.




Рис. 3. Схема организации двигательной системы
Сам термин «рефлекс» подчеркивает, что каждое рефлекторное движение стереотипно и возникает в результате сенсорного раздражения. Однако такое определение следует расширить с учетом центральной модуляции и тормозных эффектов. Под спинальным рефлексом правильнее понимать изменение нейронной активности, вызываемое спинальными чувствительными волокнами и приводящее к запуску или торможению движения. Такие рефлексы составляют как бы «библиотеку» элементарных позных и двигательных программ, которые могут в широком диапазоне модифицироваться, интегрируясь в преднамеренное движение. Организм использует нужные программы, не привлекая высшие нервные центры к разработке деталей их выполнения. Для того чтобы мы могли ходить, нет необходимости задумываться над тем, какую мышцу и в какое время мы должны использовать. Все эти данные хранятся в той или иной двигательной программе.

Высшие двигательные системы. В эту категорию входят все центры расположенные выше спинного мозга и участвующие в двигательной регуляции. Позные функции и их координация с целенаправленными движениями контролируются главным образом структурами ствола мозга, а сами целенаправленные движения требуют участия центров еще более высоких уровней. Как показывает рисунок 5, побуждение к действию и стратегия движения формируются в подкорковых мотивационных областях и ассоциативной коре головного мозга, затем преобразуются в программы движения, те передаются в спинной мозг, а оттуда сигналы передаются к скелетным мышцам для реализации.


Сопровождающие движения типа взмахов рук при ходьбе или жестикуляции при разговоре во многих случаях контролируются подкорковыми структурами и не требуют обязательного участия двигательной коры. Исчезновение таких сопровождающих движений характерно для некоторых заболеваний, например паркинсонизма.

Взаимодействие между сенсорными и двигательными системами. Как следует из схем, представленных на рисунке 3, сенсорная информация и двигательная активность тесно взаимосвязаны. Для правильного выполнения движений необходимо, чтобы ко всем отвечающим за это структурам в каждый момент времени поступала с периферии информация о положении тела и о ходе реализации составленной программы. Кроме того, некоторые виды сенсорной информации (например, зрительную и тактильную) можно получить только с помощью определенных двигательных актов. В обоих случаях некоторая часть сенсорных сигналов достигает двигательной системы коротким локальным путем (например, посредством спинальных рефлексов), а остальные идут по длинным петлям, захватывающим, по всей вероятности, корковые структуры.

Для обеспечения ЦНС информацией о состоянии мышц и связок служат специализированные клетки. В мышцах расположены мышечные веретена, представляющие собой соединительнотканную капсулу, которая окружает группу мышечных волокон, тоньше и короче обычных. Те, что заключены в капсулу, называются интрафузальными. Все прочие, составляющие основную массу мышцы и обеспечивающие ее работу − экстрафузальными. Различия в их размерах весьма значительны: диаметр первых 15–30 мкм, длина 4−7 мм, тогда как у вторых диаметр примерно 50−100 мкм и длина от нескольких миллиметров до многих сантиметров. Каждым своим концом мышечное веретено прикрепляется к соединительнотканной оболочке пучка экстрафузальных волокон при помощи напоминающих сухожилия полосок соединительной ткани длиной 0,5–1 мм. Мышечные веретена реагируют на растяжение, посылая нервные импульсы в ЦНС.

У наземных позвоночных в сухожилиях всех мышц, вблизи от сухожильно-мышечного соединения, находятся особые рецепторы − сухожильные органы (или сухожильные органы Гольджи). Они состоят из сухожильных нитей, отходящих примерно от 10 экстрафузальных мышечных волокон и заключенных в соединительнотканную капсулу. Они, так же, как и мышечные веретена, реагируют на растяжение.

Мышечные веретена есть практически во всех поперечнополосатых мышцах млекопитающих. Количество мышечных веретен в каждой мышце зависит от ее размера и функции. У человека их от 40 (в мелких мышцах кисти) до 500 (в трехглавой мышце плеча), а во всей мускулатуре около 20 000. Плотность мышечных веретен, т.е. их число на 1 г мышечной ткани, особенно высока в мелких мышцах, участвующих в выполнении тонких движений, например в мелких мышцах кисти (до 130); в крупных мышцах туловища это число значительно меньше. Число сухожильных органов для разных мышц до сих пор подробно не изучено. По очень приблизительным подсчетам, их 50–80 на каждые 100 мышечных веретен.



Рецепторные функции мышечных веретен и сухожильных органов. По типу адекватного раздражителя мышечные веретена и сухожильные органы относятся к рецепторам растяжения. Однако их расположение различно; первые лежат параллельно экстрафузальным волокнам, а вторые соединены с ними последовательно. В результате неодинаков и характер их активации, особенно во время сокращения мышцы. Когда растяжение мышцы примерно соответствует ее длине покоя, в большинстве первичных окончаний веретен регистрируются импульсы, тогда как сухожильные органы, как правило, «молчат». Во время растяжения частота импульсации в волокнах мышечных веретен возрастает и появляется активность в сухожильных органах. При изотоническом сокращении экстрафузальных мышечных волокон напряжение мышечных веретен снижается, и импульсация от них прекращается. Однако сухожильные органы при этом остаются растянутыми и частота их разряда даже кратковременно увеличивается.

Следовательно, мышечные веретена регистрируют главным образом длину мышцы, а сухожильные органы – ее напряжение. Реально процесс регуляции длины мышцы и ее напряжения включает еще несколько групп нервных волокон, которые мы для простоты не рассматриваем.


2.2. Энергообеспечение работы мышц

Для того, что бы мышца могла длительно выполнять работу, необходимо обеспечить непрерывный ресинтез АТФ с использованием энергии субстратов биологического окисления. Биологическое окисление субстратов представляет собой цепь последовательных реакций, конечными продуктами которых являются углекислый газ и вода. Поставщиками субстратов биологического окисления в организме являются белки, жиры и углеводы, которые в результате целого ряда реакций превращаются в более простые вещества, способные при окислении выделять энергию, необходимую для ресинтеза АТФ.

Субстраты для ресинтеза АТФ различны в зависимости от снабжения организма кислородом. При анаэробном (без участия кислорода) гликолитическом синтезе АТФ расщепляется мышечный гликоген, содержание которого в процессе работы уменьшается. Свободная глюкоза, приносимая кровью, используется мало, поскольку для вовлечения ее в гликолиз требуется присоединение к ней остатка фосфорной кислоты, происходящее с участием АТФ, которой недостаточно, так как она расходуется на энергетическое обеспечение мышечных сокращений. Гликоген расходуется без затруднений, поскольку для образования из него гексозофосфорных эфиров требуется лишь неорганическая фосфорная кислота, содержание которой в мышце при работе повышено вследствие расщепления АТФ. Возможности такого энергообеспечения сильно ограничены как наличием гликогена в мышцах (у человека в среднем около 350 г во всех мышцах), так и накоплением кислых продуктов реакции. Также следует отметить, что КПД такого энергообеспечения очень низкий (в 17 раз ниже, чем при окислении с участием кислорода).

При переходе к аэробному окислению расход мышечного гликогена уменьшается и все больше используется приносимая кровью глюкоза. В связи с тем, что она образуется из гликогена печени, он быстро расходуется, и его содержание уменьшается. В зависимости от интенсивности работы углеводы способны поддерживать движения от одного до полутора часов. К моменту окончания этого срока начинают окисляться источники энергии неуглеводной природы. Происходит мобилизация липидов из жировой ткани.

Основными поставщиками энергии в организме являются углеводы, но при тяжелой длительной работе в процесс вовлекаются жиры, а при их истощении и белки.

При расщеплении 1 г углеводов выделяется 4,1 ккал. Особенно интенсивно углеводы используются мышцами и клетками головного мозга. В организме постоянно имеются некоторые запасы углеводов в виде глюкозы. Так, например, содержание глюкозы в крови в норме должно находиться в пределах от 0,08 до 0,12 %. Организм обладает свойством откладывать углеводы в запас в виде гликогена в печени и в мышцах, а также превращать излишние количества углеводов в жиры. Величина запаса гликогена в среднем составляет около 350 г, а у спортсменов может достигать 500 г, что увеличивает их потенциальные возможности к проявлению как физической, так и умственной работоспособности. Перед интенсивной умственной или физической работой содержание глюкозы в крови рефлекторно повышается. При этом интересно отметить, что это повышение перед умственной работой такое же, как и перед физической. Снижение концентрации глюкозы в крови ниже уровня 0,07% снижает мышечную и умственную работоспособность, приводя к прекращению выполнения работы. Признаками подобного состояния являются учащенное дыхание, активное потоотделение, слабость, головокружение. Однако под влиянием тренировки у спортсменов иногда отмечается снижение уровня глюкозы в крови вплоть до 0,04%.

Жиры обладают более высокой энергетической ценностью 9,3 ккал/г, но это отнюдь не главная роль жиров в организме, поэтому они начинают использоваться только при существенном истощении запасов углеводов. В обычных условиях жиры используются только сердечной мышцей, которая в этом отношении уникальна еще и тем, что может использовать для получения энергии даже такие вещества, как молочная кислота, образующаяся в процессе деятельности мышц при недостатке кислорода. В обычных условиях до 2/3 всего потребляемого сердечной мышцей кислорода используется для окисления жиров. При длительной мышечной работе до 80 % энергии в организме освобождается за счет расщепления жиров. Этим объясняется тот факт, что у спортсменов, тренирующихся в видах спорта, требующих проявления выносливости, не происходит накопления излишнего количества жира.

Основная функция белков − пластический материал. Поступление их с пищей значительно меньше, чем жиров и углеводов. При расщеплении 1 г белка выделяется столько же энергии, как и при расщеплении углеводов, однако в роли энергетического субстрата они используются только в экстремальных условиях голодания.

Рассматривая процесс постоянного обмена организма человека с внешней средой, следует отметить важную роль еще двух классов веществ, которые не являются источниками энергии, но без их присутствия в организме невозможно течение тех биохимических реакций, которые обеспечивают получение энергии из субстратов − это витамины и минеральные соли.

Витамины − специфические вещества, обладающие большой биологической активностью и участвующие в обеспечении различных процессов внутри организма. По своему строению и функциям они подразделяются на группы обозначаемые буквами латинского алфавита, а внутри группы могут разделяться по числовому индексу. Например А, С, Е, В1, В6 и т.д. Потребности организма в различных витаминах очень различна, но суточная норма даже самого потребляемого витамина С не превышает сотен миллиграмм. Отсутствие или избыток витаминов может приводить к заболеваниям и даже к смерти, поскольку они участвуют в биохимических реакциях нашего организма. При активной физической и умственной деятельности потребность в витаминах возрастает.

Минеральные соли и микроэлементы являются поставщиками различных ионов, обеспечивающих течение многих химических реакций. Изменение концентрации некоторых ионов вызывает в организме тяжелые функциональные нарушения.

Интенсивность обмена веществ очень высока. Каждую секунду в организме разрушается огромное количество молекул различных веществ, и одновременно образуются новые вещества, необходимые организму. Так, за три месяца обновляется около половины всех белков тела человека, за четыре месяца полностью обновляется состав красных клеток крови, переносящих газы крови.

Оптимальным для организма является сбалансированное соотношение между поступлением питательных веществ и их потреблением. Конкретная величина зависит от интенсивности жизнедеятельности организма. У спортсменов необходимая суточная калорийность питания может достигать 7000 ккал, тогда как минимальная величина, необходимая для поддержания жизни при минимальной двигательной активности, всего лишь чуть больше 1000 ккал.

Мышечная деятельность, занятия физическими упражнениями, спортом повышают активность обменных процессов, тренируют и поддерживают на высоком уровне механизмы, осуществляющие в организме обмен веществ и энергии, что положительно сказывается на умственной и физической работоспособности человека.

Активная мышечная деятельность вызывает усиление деятельности сердечно-сосудистой и дыхательной систем, которые обеспечивают транспорт дыхательных газов – доставку кислорода из внешней среды к клеткам организма для реакций биологического окисления и синтеза АТФ и удаление углекислого газа из клеток организма во внешнюю среду. При выполнении этой функции сердечно-сосудистая система и система внешнего дыхания объединяются в кардио-респираторную функциональную систему.

Животные клетки, как правило, получают энергию в результате окислительного распада питательных веществ, поэтому к ним должен постоянно поступать кислород. В то же время нормальная жизнедеятельность клеток возможна лишь при условии удаления конечного продукта метаболизма − углекислого газа. Обмен газами между клетками и окружающей средой называется дыханием.

Дыхательные газы переносятся в организме посредством конвекционного и диффузионного транспорта. Для переноса веществ на сравнительно большие расстояния служат процессы конвекционного транспорта − легочная вентиляция и транспорт газов кровью. Диффузионный транспорт (в легочных альвеолах и омываемых кровью тканях) служит для переноса газов лишь на короткие расстояния (менее 0,1 мм). Движущей силой диффузионного транспорта является разница концентраций. При этом он играет важнейшую роль в переносе О2 и СО2 в замкнутую систему кровообращения и из нее.

Четыре основные стадии газопереноса кислорода:



  1. конвекционный транспорт в альвеолы (вентиляция);

  2. диффузия из альвеол в кровь легочных капилляров;

  3. конвекционный перенос кровью к капиллярам тканей;

  4. диффузия из капилляров в окружающие ткани.

Процесс удаления углекислого газа, конечного продукта клеточного окислительного метаболизма, включает те же четыре стадии в обратной последовательности.

Первая и вторая стадии вместе называются легочным (внешним) дыханием. Третья стадия носит название транспорта газов кровью, а четвертая тканевого (внутреннего) дыхания.


Легочное дыхание


Акт вдоха и выдоха осуществляется за счет изменения формы грудной клетки, которое обусловлено движениями ребер и диафрагмы.

Ребра соединены подвижными сочленениями с телами и поперечными отростками позвонков. Через эти две точки фиксации проходит ось, вокруг которой могут вращаться ребра. Когда в результате сокращения инспираторных мышц (обеспечивающих вдох) ребра поднимаются, размеры грудной клетки увеличиваются как в боковом, так и в передне-заднем направлении. Соответственно, когда ребра опускаются, объем грудной клетки уменьшается. Поднятие ребер при вдохе обусловлено в основном сокращениями наружных межреберных мышц. Их волокна ориентированы таким образом, что точка прикрепления к нижележащему ребру расположена дальше от центра вращения, чем точка прикрепления к вышележащему ребру. В связи с этим при сокращении таких мышц на нижележащее ребро действует больший момент силы, и оно подтягивается к вышележащему. В результате за счет наружных межреберных мышц грудная клетка поднимается. В нормальных условиях большая часть внутренних межреберных мышц участвует в акте выдоха. Волокна этих мышц ориентированы таким образом, что при их сокращении вышележащее ребро подтягивается к нижележащему, и вся грудная клетка опускается.

Самая важная из основных дыхательных мышц − это диафрагма. В норме диафрагма имеет форму купола, выдающегося в грудную полость. Во время выдоха она прилегает к внутренней стенке грудной клетки на протяжении приблизительно трех ребер. Во время вдоха диафрагма уплощается в результате сокращения ее мышечных волокон и отходит от внутренней поверхности грудной клетки. При этом открываются пространства, называемые реберно-диафрагмалъными синусами, благодаря чему участки легких, расположенные в области этих синусов, расширяются и особенно хорошо вентилируются. Следует отметить важную роль вспомогательных дыхательных мышц к которым относятся экспираторные (поднимающие ребра вверх) и инспираторные (опускающие ребра вниз) (рис. 4).

С
Рис. 4. Вспомогательные дыхательные мышцы:

а – вспомогательные экспираторные мышцы;

б – важнейшие вспомогательные инспираторные мышцы

уществует простой способ измерения подвижности грудной клетки. Он состоит в том, что определяют окружность грудной клетки при максимальном вдохе и максимальном выдохе. Сантиметровую ленту проводят непосредственно через подмышечные впадины; при этом исследуемый должен держать руки «по швам». У здоровых молодых мужчин разница между окружностью грудной клетки в положениях вдоха и выдоха должна составлять 7–10 см, а у женщин − 5–8 см.

Когда легкие расширяются, свежий воздух поступает в их газообменные отделы по системе ветвящихся трубок. Вначале он проходит через трахею, затем через два главных бронха и далее через все более мелкие ветви бронхиального дерева. Вплоть до 16-го ветвления основная функция дыхательных путей легких состоит в проведении воздуха. После 17–19-го делений образуются дыхательные бронхиолы, в стенках которых уже имеются отдельные альвеолы. После 20-го деления начинаются альвеолярные ходы, плотно окруженные альвеолами. Эта зона легких, выполняющая главным образом функцию газообмена, называется дыхательной зоной.

Вплоть до конечных бронхиол перенос воздуха по дыхательным путям происходит исключительно путем конвекции. В переходной (после 16 ветвления) и дыхательной зонах легких суммарная площадь поперечного сечения этих путей настолько возрастает, что продольное перемещение масс воздуха становится незначительным, и все большую роль в транспорте газов начинает играть диффузия. В альвеолах, обильно оплетенных кровеносными капиллярами, осуществляется диффузионный перенос кислорода из альвеол в кровь, а углекислого газа – из крови в альвеолы.

Просвет бронхов регулируется вегетативной нервной системой. Расширение бронхов (бронходилатация) при вдохе обусловлено расслаблением гладких мышц их стенок под действием симпатических нервов. В конце выдоха бронхи сужаются (бронхоконстрикция), что связано с сокращением гладких мышц бронхов под действием парасимпатических нервов. Таким образом, механизмы вегетативной регуляции в определенной степени способствуют легочной вентиляции. При дисфункции вегетативной нервной системы, например при некоторых формах бронхиальной астмы, может возникать бронхоспазм, приводящий к уменьшению просвета и значительному увеличению аэродинамического сопротивления дыхательных путей.

Согревание и увлажнение воздуха происходит в основном в полости носоглотки. Здесь для этого существуют особо благоприятные условия: благодаря носовым раковинам имеется большая поверхность слизистой, хорошо снабжаемая кровью и содержащая высокоактивные слизистые железы. Воздух продолжает согреваться и увлажняться в нижних дыхательных путях, поэтому, доходя до альвеол, он уже нагревается до температуры тела (37 °С) и полностью насыщается водяным паром. В состоянии невысокой физической активности дыхание через нос вполне может обеспечивать адекватный газообмен. Однако при превышении некоторого (индивидуального) порога интенсивности такое дыхание становиться недостаточным и ограничивает возможность выполнения движений.

Вентиляция легких зависит от глубины дыхания (дыхательного объема) и частоты дыхательных движений. Оба этих параметра могут варьировать в зависимости от потребностей организма.

В покое дыхательный объем мал по сравнению с общим объемом воздуха в легких. Таким образом, человек может как вдохнуть, так и выдохнуть большой дополнительный объем воздуха. Однако даже при самом глубоком выдохе в альвеолах и воздухоносных путях легких остается некоторое количество воздуха. Для того чтобы количественно описать все эти взаимоотношения, общий легочный объем делят на несколько компонентов; при этом под емкостью понимают совокупность двух или более компонентов.


  1. Дыхательный объем − количество воздуха, которое человек вдыхает и выдыхает при спокойном дыхании.

  2. Резервный объем вдоха − количество воздуха, которое человек может дополнительно вдохнуть после нормального вдоха.

  3. Резервный объем выдоха − количество воздуха, которое человек может дополнительно выдохнуть после спокойного выдоха.

  4. Остаточный объем − количество воздуха, остающееся в легких после максимального выдоха.

  5. Жизненная емкость легких − наибольшее количество воздуха, которое можно выдохнуть после максимального вдоха. Равно сумме 1, 2 и 3.

  6. Емкость вдоха − максимальное количество воздуха, которое можно вдохнуть после спокойного выдоха. Равно сумме 1 и 2.

  7. Функциональная остаточная емкость − количество воздуха, остающееся в легких после спокойного выдоха. Равно сумме 3 и 4.

  8. Общая емкость легких − количество воздуха, содержащееся в легких на высоте максимального вдоха. Равно сумме 4 и 5.

Из всех этих величин наибольшее значение, кроме дыхательного объема, имеют жизненная емкость легких и функциональная остаточная емкость.

Жизненная емкость легких (ЖЕЛ) является показателем подвижности легких и грудной клетки. Несмотря на название, она не отражает параметров дыхания в реальных («жизненных») условиях, так как даже при самых высоких потребностях, предъявляемых организмом к дыхательной системе, глубина дыхания никогда не достигает максимального из возможных значений.

С практической точки зрения, нецелесообразно устанавливать «единую» норму для ЖЕЛ, так как эта величина зависит от ряда факторов, в частности от возраста, пола, размеров и положения тела и степени тренированности.

Жизненная емкость легких с возрастом (особенно после 40 лет) уменьшается. Это связано со снижением эластичности легких и подвижности грудной клетки. У женщин ЖЕЛ в среднем на 25% меньше, чем у мужчин. Совершенно очевидно, что ЖЕЛ зависит от роста, так как величина грудной клетки пропорциональна остальным размерам тела. Жизненная емкость легких зависит от степени тренированности. У людей, занимающихся такими видами спорта, где необходима выносливость, ЖЕЛ значительно выше, чем у нетренированных людей. Она особенно велика у пловцов и гребцов (до 8 л), так как у этих спортсменов сильно развиты вспомогательные дыхательные мышцы (большие и малые грудные).



Транспорт газов кровью

Транспорт кислорода по системе кровообращения осуществляется специализированными клетками крови – эритроцитами, которые содержат достаточно высокую концентрацию специализированного белка – гемоглобина. При высокой концентрации кислорода в окружающей гемоглобин среде (в альвеолах) осуществляется связывание кислорода гемоглобином. При низкой окружающей концентрации кислорода (в тканях) он освобождается и поступает в ткани путем диффузии.

Содержание гемоглобина в крови человека составляет в среднем 140–160 г/л у мужчин и 130–145 г/л у женщин. Эти различия связаны с меньшим количеством эритроцитов на единицу объема крови у женщин. У мужчин эта величина составляет 4,5–5,5 млн/мкл, тогда как у женщин 4,0–5,0 млн/мкл.

Высокое содержание гемоглобина в крови наблюдается у лиц, длительное время живущих в условиях высокогорья. Повышение содержания гемоглобина необходимо в данном случае для того, чтобы обеспечить нормальное снабжение тканей кислородом при пониженном парциальном давлении этого газа в окружающей среде. В этих случаях концентрация гемоглобина в крови может достигать 200 г/л.

Уменьшение содержания гемоглобина по сравнению с нормальным уровнем называется анемией. Как правило, диагноз анемия ставят в том случае, если содержание гемоглобина в крови меньше 130 г/л у мужчин и 120 г/л у женщин.

Однако величина концентрации гемоглобина в крови определяется концентрацией гемоглобина в эритроцитах и концентрацией эритроцитов в крови. Среднее содержание гемоглобина в одном эритроците (СГЭ) (по международной классификации − mean corpuscular hemoglobin, MCH) находят путем деления количества гемоглобина в определенном объеме крови на число эритроцитов в том же объеме.

Так, когда образование гемоглобина снижается в результате недостатка в организме ионов железа, содержание гемоглобина в расчете на эритроцит падает, и возникает гипохромная анемия. При больших мышечных нагрузках эритроциты в кровеносном русле подвергаются интенсивным химическим и механическим воздействиям. Следствием этого является их ускоренное разрушение. Несбалансированность процессов разрушения и синтеза новых эритроцитов приводит к изменению их концентрации в крови и ухудшению кислородотранспортной функции крови. При регулярных занятиях синтез эритроцитов идет более интенсивно и при правильно организованных занятиях компенсирует усиленное разрушение. Однако недостаточное поступление с пищей железа и некоторых витаминов группы В (В12 В15) может приводить к понижению концентрации гемоглобина в крови.

Количество кислорода, которое клетки могут использовать для окислительных процессов, зависит от величины конвекционного переноса О2 кровью и уровня диффузии О2 из капилляров в ткани. Поскольку единственным запасом кислорода в большинстве тканей служит его физически растворенная фракция, снижение поступления О2 с кровью приводит к тому, что потребности тканей в кислороде перестают удовлетворяться, развивается кислородное голодание и замедляются обменные процессы.

Единственная ткань, в которой имеются более или менее существенные запасы кислорода, − это мышечная. Роль депо кислорода в мышечной ткани выполняет белок миоглобин (Mb), способный обратимо связывать О2. Однако содержание миоглобина в мышцах человека невелико, поэтому количество запасенного кислорода не может обеспечить их нормального функционирования в течение длительного периода кислородного голодания.

На примере миокарда особенно хорошо видно, насколько ограничены запасы О2, связанного с миоглобином. Среднее содержание миоглобина в сердце составляет 4 мг на 1 г ткани. Поскольку 1 г миоглобина может максимально связать 1,34 мл кислорода, в физиологических условиях запасы кислорода в мышце сердца составляют около 0,005 мл О2 на 1 г ткани. Этого количества в условиях полного прекращения снабжения О2 может хватить лишь для того, чтобы поддерживать окислительные процессы в течение примерно 3-4 с.

В начальном периоде интенсивной мышечной нагрузки возросшая потребность скелетных мышц в О2 частично удовлетворяется за счет кислорода, высвобождаемого миоглобином. В дальнейшем возрастает мышечный кровоток, и поступление кислорода к мышцам вновь становится адекватным. Количество кислорода, освобожденного оксимиоглобином, составляет часть кислородного долга, который должен быть восполнен в каждом мышечном волокне.

На обмен дыхательных газов в участке ткани влияет не только градиент напряжения этих газов между кровью и клетками, но также плотность самых тонких кровеносных сосудов − капилляров и распределение кровотока в микроциркуляторном русле. От числа функционирующих капилляров, их длины и расстояния между ними непосредственно зависят как площадь диффузионной поверхности, на которой происходит газообмен между кровью и тканью, так и диффузионное расстояние внутри ткани.

Плотность капилляров варьирует не только в зависимости от органа, но иногда даже в пределах одного и того же органа. В тканях, характеризующихся высоким уровнем метаболизма, имеется плотная капиллярная сеть, что способствует газообмену.

В миокарде, например, на каждое мышечное волокно приходится один капилляр; среднее расстояние между соседними капиллярами составляет около 25 мкм. В коре головного мозга это расстояние равно примерно 40 мкм, а в скелетных мышцах приблизительно 80 мкм. Диаметр капилляров колеблется от 5 до 10 мкм. Распределение кровотока в микроциркуляторном русле зависит от величины тонуса гладких мышц сосудов, предшествующих капиллярам. Изменение тонуса этих сосудов влияет на количество одновременно функционирующих капилляров. Таким образом, от площади диффузионной поверхности и величины диффузионного расстояния зависит не только поступление кислорода к какому-либо участку ткани, но также условия обмена О2. Регулярные мышечные нагрузки с умеренной интенсивностью и относительно большой продолжительностью способствуют увеличению числа перфузируемых капилляров в работающих мышцах. Интенсивные и кратковременные нагрузки приводят к увеличению диаметра функционирующих капилляров, но не увеличивают их количества.

При физической работе увеличивается показатель гематокрита (объемная доля красных клеток крови) как в результате снижения объема плазмы (в связи с усиленной капиллярной фильтрацией), так и за счет поступления эритроцитов из мест их образования (при этом увеличивается доля незрелых форм). Отмечено также нарастание числа лейкоцитов (рабочий лейкоцитоз в основном за счет нейтрофилов). Число лейкоцитов в крови бегунов на длинные дистанции увеличивается пропорционально длительности бега на 5000-15000 клеток/мкл в зависимости от их работоспособности (меньше у лиц с высокой работоспособностью). Увеличение происходит преимущественно за счет возрастания количества нейтрофильных гранулоцитов, так что при этом численное соотношение клеток разных типов меняется. Кроме того, пропорционально интенсивности работы увеличивается число тромбоцитов.

Потребление кислорода и частота сокращений сердца при работе с увеличивающейся интенсивностью изменяется. По мере увеличения интенсивности динамической работы сердце сокращается все чаще, и скорость потребления кислорода возрастает. Чем больше нагрузка на организм, тем значительнее это увеличение по сравнению с уровнем в состоянии покоя. Таким образом, частота сокращений сердца и потребление кислорода служат мерой физического напряжения.

Когда движения осуществляются с постоянной частотой, коэффициент полезного действия почти не меняется независимо от интенсивности работы. Поэтому, когда интенсивность работы постепенно увеличивается, а частота движений остается постоянной, потребление кислорода нарастает линейно, достигая максимума, а затем стабилизируется. Частота сокращений сердца изменяется пропорционально интенсивности работы. Однако если до частоты около 170 уд./мин повышение частоты сокращений приводит к увеличению объема выбрасываемой сердцем крови за минуту, то при частотах выше 180 уд./мин количество выбрасываемой крови не увеличивается и даже может снижаться. Причиной этого является снижение объема крови поступающего в желудочки во время диастолы, поскольку времени для их заполнения недостаточно.

Еще одним показателем, характеризующим эффективность работы сердца, является ударный объем. Ударный объем сердца в начале работы возрастает на 20–30%, а после этого сохраняется на постоянном уровне. Он немного падает лишь в случае максимального напряжения, когда частота сокращений сердца столь велика, что при каждом сокращении сердце не успевает целиком заполниться кровью. Как у здорового спортсмена с хорошо тренированным сердцем, так и у человека, не занимающегося спортом, сердечный выброс и частота сокращений сердца при работе изменяются приблизительно пропорционально друг другу, что обусловлено относительным постоянством ударного объема. Однако в процессе выполнения регулярных мышечных нагрузок ударный объем увеличивается, что способствует повышению количества крови, перекачиваемой сердцем в единицу времени. Это в свою очередь приводит к увеличению работоспособности организма. В покое такие изменения приводят к снижению частоты сердечных сокращений при сохранении необходимого объема кровообращения.

При динамической работе артериальное кровяное давление изменяется как функция выполняемой работы. Систолическое давление увеличивается почти пропорционально выполняемой нагрузке. Диастолическое давление изменяется лишь незначительно, чаще в сторону снижения. Для хорошо подготовленных спортсменов с преимущественным развитием выносливости диастолическое давление может снижаться до 0 (феномен бесконечного тона). Среднее артериальное давление при нагрузке повышается. Эти изменения способствуют более быстрой доставке артериальной крови к работающим мышцам. В состоянии покоя у человека, подвергающегося регулярным мышечным нагрузкам, систолическое давление несколько ниже, чем у людей, ведущих пассивный образ жизни. Это происходит вследствие повышения эластичности артериальных сосудов.

В покое кровоток в мышце составляет 20–40 мл∙мин-1∙кг-1. При экстремальных физических нагрузках эта величина существенно возрастает, достигая максимума, равного 1,3 л∙мин-1 ∙кг-1 у нетренированных лиц и 1,8 л∙мин-1 ∙кг-1 у лиц, тренированных на выносливость. Кровоток усиливается не мгновенно с началом работы, а постепенно, в течение не менее 20–30 с. Этого времени достаточно, чтобы обеспечить кровоток, необходимый для выполнения легкой работы. При тяжелой динамической работе это время увеличивается, однако потребность в кислороде еще не может быть полностью удовлетворена, поэтому возрастает доля энергии, получаемой за счет анаэробного метаболизма. Если интенсивность нагрузки сознательно не снижается, происходит накопление кислых продуктов гликолиза, которые изменяют внутреннюю среду в мышцах и таким образом ограничивают интенсивность выполняемой работы.



Кислотно-щелочное равновесие (рН) крови

Характерная для крови человека слабощелочная реакция поддерживается в очень узких пределах, несмотря на постоянно изменяющееся поступление в кровь кислых продуктов метаболизма. рН артериальной крови человека (при 37°С) колеблется в пределах от 7,37 до 7,43, составляя в среднем 7,40. Необходимо уточнить, что эти значения характерны для плазмы крови. Такое постоянство чрезвычайно важно для правильного протекания обменных процессов в клетках, так как деятельность всех ферментов, участвующих в метаболизме, зависит от величины рН. При сдвигах рН крови активность разных ферментов изменяется в разной степени, и в результате точное взаимодействие между реакциями обмена может нарушиться. При выполнении мышечных нагрузок изменения рН крови имеют место в тех случаях, когда энергообеспечение работающих мышц только по аэробному пути оказывается недостаточным и подключается гликолиз. Это наблюдается при высокой интенсивности выполнения движений. В регуляции кислотно-щелочного равновесия (т. е. в поддержании постоянства рН крови) участвует несколько механизмов. К ним относятся буферные свойства крови, газообмен в легких и выделительная функция почек.

Из имеющихся в крови буферных систем следует отметить, прежде всего, бикарбонатную систему. Она включает относительно слабую угольную кислоту, образующуюся при гидратации СО2. Кроме того, органы дыхания вместе с бикарбонатным буфером образуют «открытую систему», в которой парциальное давление СО2 (а следовательно, и рН крови) может регулироваться путем изменения вентиляции легких.

Фосфатный буфер включает в себя фосфаты, находящиеся в плазме крови. Емкость данного буфера невелика по причине низкого содержания фосфата в крови.

Белковый буфер обусловлен наличием в крови белков, способных связывать или освобождать ионы водорода.

Одна из функций дыхательной системы состоит в удалении СО2 − конечного продукта метаболизма, образующегося в больших количествах. В состоянии покоя организм выделяет 230 мл СО2/мин. В то же время при удалении из крови «летучего» ангидрида угольной кислоты в ней исчезает примерно эквивалентное число ионов Н+. Таким образом, дыхание играет чрезвычайно важную роль в поддержании кислотно-щелочного равновесия.

Особое значение для компенсации сдвигов в кислотно-щелочном равновесии имеет регуляция дыхания. Так, если кислотность крови увеличивается, то повышение содержания Н+ приводит к возрастанию легочной вентиляции (гипервентиляции); при этом молекулы СО2 выводятся в большом количестве, и рН возвращается к нормальному уровню.

Кроме легких, в регуляции кислотно-щелочного равновесия участвуют почки. Их функция состоит в удалении нелетучих кислот, главным образом серной кислоты. Почки должны удалять в сутки 40–60 ммоль ионов Н+, накапливающихся за счет образования нелетучих кислот. Если содержание таких кислот возрастает, то при нормальном функционировании почек выделение Н+ с мочой может значительно увеличиваться. В результате рН крови возвращается к нормальному уровню.

Интенсивные мышечные нагрузки могут приводить к смещению рН в кислую сторону (понижение показателя вплоть до 7,1). Регулярные нагрузки приводят к совершенствованию механизмов поддержания постоянства рН и таким образом увеличивают объем выполняемой работы без закисления крови.



Каталог: univer -> misc
misc -> Методическое пособие Кострома кгту 2012 (075. 8)
univer -> Программа итоговой государственной аттестации выпускников к ооп от 02. 07. 2014 №07-116/03-22в по направлению 030300. 62 Психология
univer -> Фундаментальная наука в современной медицине 2013 : материалы науч практич конф молодых учёных / под ред. А. В. Сикорского, О. К. Кулаги, А. В. Стахейко, Т. В. Тереховой Минск : бгму, 2013 208 с
univer -> Рабочая программа по дисциплине : патологическая физиология для студентов, обучающихся по специальности: 560001 «лечебное дело»
univer -> Лекция: нейроинфекции у детей
univer -> Сборник тестовых заданий по гинекологии для студентов V курса лечебного факультета иностранных учащихся
univer -> Учебно-методическое пособие для студентов лечебного, педиатрического, медико-психологического и медико-диагностического факультетов
univer -> Ж. М. Кринец н. Г. Солодовникова с. Н. Ильина
univer -> Контрольные вопросы: Определение асептики и антисептики, их сущность. Источники инфекции: экзогенный, эндогенный


Поделитесь с Вашими друзьями:
1   2   3   4   5   6   7   8   9


База данных защищена авторским правом ©zodorov.ru 2017
обратиться к администрации

    Главная страница