Глава I. Обзор литературы



Скачать 154.4 Kb.
Дата28.04.2016
Размер154.4 Kb.
Просмотров29
Скачиваний0
ТипРеферат




Содержание

Введение...4-8

Глава I. Обзор литературы...8-29

1.1 История введения василька синего в культуру...8-9

1.2 Использование василька синего...9-11

1.3 Ботаническое описание василька синего...11-14

1.4 Биологические особенности василька синего...14-16

1.5 Сортопопуляции василька синего...16-18

1.6 Генетические типы популяций...18-20

1.7 Генетико-биохимические исследования окраски цветка у декоративных культур...20-31

Глава II. Материал и методы исследований...31-48

2.1 Погодные условия района проведения исследований...31-39

2.1.1 Характеристика агроклиматических условий района проведения исследований...31-33

2.1.2 Погодные условия вегетационного периода 2001 года...33-34

2.1.3 Погодные условия вегетационного периода 2002 года...34-35

2.1.4 Погодные условия вегетационного периода 2003 года...35-36

2.1.5 Метеоролсятгаеские условия вегетационных периодов 2001-2003 гг.36-39

2.2 Объект исследований...40

2.3 Агротехника василька синего в условиях НЧЗ России...41-42

2.4 Методика постановки опытов и наблюдений...42-46

2.4.1 Методика биохимического анализа пигментов...47-48

Глава III. Результаты исследований и их обсуждение...48-108

3.1 Биология цветения василька синего сортопопуляции

"Polka Dot"...48-51

3.2 Фенофазы роста и развития василька синего сортопопуляции 4PdkaDof\...52-55

3.3 Сроки зацветания растений василька синего сортопопуляции

"Polka Dot"...55-57

3.4 Анализ семенной продуктивности растений по группам окрасок..57-58

3.5 Изменчивость основных декоративных признаков в коллекционных образцах...58-65

3.6 Сравнительный анализ изменчивости основных декоративных признаков в исходной сортопопуляции...65-75

3.7 Анализ внутрипопуляционной изменчивости признака

«окраска соцветия» в исходной сортопопуляции...75-80

3.8 Анализ распределения окрасок по группам в опытных популяциях, полученных разными методами отбора...81-90

страницы


3.9 Оценка семей и сравнительный анализ изменчивости основных

декоративных признаков в популяции индивидуального отбора...90-98 ЗЛО Анализ изменчивости признака «окраска соцветия» в первой

репродукции константных семей...99-103

3.11 Биохимические исследования окраски соцветия у василька

синего...103-108

Выводы...109-110

Рекомендации производству...111

Библиографический список...112-124

Введение

Введение Актуальность темы

Задачей элитного семеноводства цветочных культур является производство семян, обладающих высоким? сортовыми и посевными качествами, из которых закладывается база для дальнейших репродукций. С декоративной точки зрения более перспективными являются смеси, получаемые с помощью различных методов отбора, так называемые отселекти-рованные смеси. В последнее время выпускается все больше смесей, отработанных по комплексу признаков, особенно по окраске цветка или соцветия. Такие искусственные сорта-популяции нашли широкое применение в ландшафтном дизайне. Однако методы элитного семеноводства высокодекоративных смесей по окраскам разработаны слабо, и особенно в нашей стране. Единственная в таком роде работа была проведена во ВНИИССОКе на декоративной многолетней культуре - люпине многоли-стном (Lupinus polyphyllus Lindl.) (Дрягина И.В., Кудрявец Д.Б., Левко Г.Д., 1986; Левко Г.Д., 1994). Исследования в данном направлении продолжаются сегодня и на других культурах, поскольку все они различаются не только биологическими особенностями роста и развития и способом опыления, но и составом групп окрасок цветков. Если, например, у люпина многолистного, виолы Витрокка, левкоя однолетнего и аквилегии гибридной присутствуют все основные окраски цветового круга, то у георгины однолетней, циннии изящной и львиного зева отсутствует сине-голубая, у космоса дваждыперистого и гвоздики турецкой - сине-голубая и желтая, а у василька синего - желтая окраска. Таким образом, различие в составах групп окрасок и их процентных соотношениях требует специфических для каждой культуры способов ведения элитного семеноводства разноколерных сортопопуляций. Большую помощь в изучении этого во-

проса оказывает применение биохимического анализа пигментов, определяющих окраску цветка.

Однолетние цветочные культуры обладают большим разнообразием по декоративным качествам, биологическим особенностям и требованиям к условиям произрастания. Если раньше главное внимание уделялось повышению декоративности, то в настоящее время на первый план выходит товарное качество, т.е. сочетание высокого декоративного эффекта морфологических признаков с хозяйственно-биологическими свойствами: устойчивостью к погодным условиям, к болезням и вредителям, выравненностью по срокам цветения и созревания семян, семенной продуктивностью. Поддержание всех этих ценных свойств сортов или сор-топопуляций и является главной задачей элитного семеноводства (Левко Г.Д., 1985;ДрягинаИ.В.,КудрявецД.Б., 1986).

Проблемой поддержания константности декоративных признаков в последующих репродукциях популяций перекрестноопыляющихся цветочных растений стали заниматься относительно недавно, так что и сегодня она является актуальной. Поддержание константности этих признаков - процесс трудоемкий, так как для создания таких популяций необходимы не только отбор растений с высокодекоративными признаками, но и анализ расщепления этих признаков в последующих репродукциях, а также обеспечение высокой семенной продуктивности каждого генотипа.

В элитном семеноводстве цветочных культур широко применяются два основных метода отбора - массовый и индивидуальный. Для создания суперэлиты хорошо выровненных сортов самоопыляющихся культур применяется массовый отбор лучших типичных растений. Этот отбор может быть однократным, повторным или непрерывным - в зависимости от генетических характеристик сорта. Для создания суперэлиты у гетерозиготных сортов-перекрестников используются улучшенный массовый и индивидуальный отборы.

Тем не менее, высокая гетерозиготность по многим признакам ограничивает применение массового отбора. С другой стороны, метод индивидуального отбора, как правило, наиболее эффективен для создания суперэлиты у перекрестноопыляющихся культур, хотя и является наиболее трудоемким и требует больше времени для выполнения. Поэтому сравнительное изучение индивидуального и массового отборов позволяет выявить наиболее эффективный для поддержания заданного соотношения окрасок в разноколерных сортопопуляциях цветочных культур.

В цветочном оформлении среди однолетников большой популярностью пользуется василек синий. Высокая декоративность, неприхотливость в выращивании в условиях средней полосы России, хорошая завязы-ваемостъ семян и универсальность в использовании делают эту культуру перспективной для разработки схем и методик элитного семеноводства. Из большого разнообразия сортов и смесей по окраскам в качестве модельного объекта нами была выбрана разноколерная низкорослая сортопопуля-ция "Polka Dot", обладающая высокими декоративными качествами.

Цель и задачи исследований

Целью наших исследований являлось научное обоснование методов элитного семеноводства разноколерных сортопопуляций перекрестноопыляющихся цветочных культур на примере василька синего (Centaurea cyanus L.).

В задачи исследований входило:

1. Изучить разнообразие окрасок и изменчивость основных декоративных признаков в коллекционных образцах василька синего.

2. Изучить качественный состав пигментов, определяющих окраску соцветий у растений василька синего.

3. Изучить биологию цветения и созревания семян василька синего в условиях Нечерноземной зоны России.

4. Провести группировку признака «окраска соцветии» в исходной сортолопуляции "Polka Dot" и определить ее процентный состав по группам окрасок.

5. Изучить разнообразие окрасок и изменчивость основных декоративных и хозяйственно ценных признаков в исходной сортопопуляции "Polka Dot".

6. Провести сравнительный анализ распределения признака «окраска соцветия» в популяциях, полученных методами индивидуального, массового и отбора с сортопрочистками.

7. Выявить наиболее эффективный метод отбора для поддержания исходного соотношения окрасок в последующих репродукциях сортопопуляции "Polka Dot".

8. Разработать схему элитного семеноводства василька синего.

Научная новизна результатов исследований

ф. - на модельном объекте - васильке синем - впервые разработан способ

комплексной оценки эффективности различных методов отбора, позволяющих поддерживать заданное соотношение окрасок в разноколер-ных сортопопуляциях цветочных культур;

- для сохранения исходного или заданного соотношения окрасок в раз-ноколерной сортопопуляции "Polka Dot" василька синего выявлен оптимальный метод отбора - улучшенный массовый отбор;

- впервые полностью изучен качественный состав антоциановых пигментов, определяющих окраску соцветия у василька синего;

^. - впервые изучена биология цветения и созревания семян василька сине-

Ш

го в связи с семеноводством в Нечерноземной зоне России.



Практическая значимость

Разработаны схема и методика элитного семеноводства василька синего. Получена новая одноколерная сортопопуляция с сиреневой окраской соцветий. Результаты работы могут быть использованы для создания методик элитного семеноводства сортопопуляций других цветочных культур.

Исследования, проведенные нами, являлись частью тематического плана лаборатории селекции и семеноводства цветочных культур ВНИИССОК.

Глава I. Обзор литературы

1.1 История введения василька синего в культуру

Василек известен с древних времен. Первое упоминание о нем найдено у Плиния Старшего и датировано серединой 1-го века н.э. Родовое название василька (Centaurea) происходит от греческого слова "kentaurion" и дано в честь знаменитого мифологического кентавра Хирона, которому были известны целебные свойства трав, в том числе и василька (Лаптев Ю.П., 1992). Согласно легенде, соком василька кентавр исцелил себе рану, нанесенную отравленной стрелой Геркулеса. Существует множество других легенд и преданий, связанных с васильком. Например, видовое название василька синего - "cyanus" (синий) дано в честь имени синеглазого юноши, который все свое время проводил среди васильков, собирая их для венков и гирлянд. Русское же название василька произошло, по словам одного малороссийского сказания, от имени молодого парня, единственного сына у матери, Василя, околдованного, будто бы, и погубленного русалкой. Увлеченный ею в поле, он превратился в синий цветок, напоминавший своей окраской голубую воду.

Названия василька в просторечии:

бабочки, блаватка, блавать, бобыльник, василечек-трава, васильковый цвет, васильчик, волонок, волошечка, волошиха, волошка, главать, звоно-вая трава, лоскутница, лоскутный цвет, переполох, синецветка, синий цвет во ржи, синовшца, синька, синюшка, синюшник, хабер, черлок, черлох.

1.2 Использование василька синего

Василек издавна используется в народной медицине как лекарственное растение. Его применяли при гепатите, холецистите, дискинезии желчных путей, при воспалительных заболеваниях мочевыводящих путей, как кровоостанавливающее средство, как мочегонное средство при отеках почечного и сердечного происхождения. Цветки василька входят в состав мочегонных чаев, которые в виде настоя и экстрактов применяют при нефритах, нефрозонефритах, циститах, уретритах, заболеваниях печени, а также для лечения болезней глаз, как дезинфицирующее средство. Наружно настой цветков применяют в виде глазных капель и примочек, как противовоспалительное и дезинфицирующее средство при конъюнктивитах, блефаритах. Порошком измельченных семян василька присыпают бородавки и незаживающие раны. В настоящее время в медицине используются краевые цветки василька в виде настоев, отваров и жидкого экстракта на 40% спирте. Действующие вещества вызывают повышение диуреза, оказывают желчегонное действие, обладают противомикробными свойствами, оказывают спазмолитическое действие, обладают некоторой противоопухолевой активностью, понижают в крови концентрацию веществ, участвующих в камнеобразовании, и т. д. В народной медицине настой цветков василька принимают при кашле, коклюше, нефрите, маточном кровотечении, заболеваниях желудочно-кишечного тракта, нервной системы, при куриной слепоте (Бубенчикова В.Н., 1987).

10

В бесполых цветках василька синего обнаружены 13 ароматических кислот: хлорогеновая, протокатеховая, кофейная, (цис-, транс-), р-ОН-бензойная, р-кумаровая, (цис-, транс-), ванилиновая, сиреневая, феруло-вая, салициловая, р-ОН-фенилуксусная, о-ОН-фенилуксусная, синаповая (цис-, транс-), бензойная, а также 9 нераспознанных веществ, подобных ароматическим кислотам. В сырье обнаружены также следующие сахари-ды: глюкоза, фруктоза, сахароза и рафиноза (Swiatek L., Zaderaowski R., 1993). Семена содержат алкалоиды индола: мошамин, цис-мошамин, центциамин и цис-центциамин, которые находят свое применение в научной медицине (Sarker S.D., Laird A., Nahar L., Kumarasamy Y., Jaspars M., 2001).



Наряду с фармакологическим применением, василек всегда имел декоративное значение. С древних времен из растений василька плели венки, делали букеты для различных обрядов и празднеств. В настоящее время декоративное значение василька довольно велико: он используется для создания миксбордеров, альпийских горок, смешанных и групповых посадок, цветущих (мавританских) газонов, а также отдельных пятен на газоне и на срезку (Попова В. А., 1994). Срезанные цветы стоят в воде 6-8 дней. При систематическом удалении всех увядших соцветий, цветение бывает продолжительным, особенно если растения обеспечены питательными веществами и влагой (Вакуленко В.В. и др., 1963; Казанская Н.А., 1990).

В цветоводстве помимо василька синего наиболее широко известны многолетние, двулетние и однолетние виды васильков: В. мускусный или душистый (С. moscnata L.), В. американский или крупноцветковый (С. americana Nutt.), В. империалис (С. imperialis hort.), В. горный (С. montana L.), В. серебристый (С. argentea L.), В. белесоватый (С. dealbata Willd.), В. восточный (С. orientalis L.), В. фригийский (С. phrygia L.), В. крупноголов-

11

чатый (С. macrocephala Muss. - Pusch.), В. грузинский (С. depressa Bieb) и В. русский или сизый (С. ruthenica Lam.) (Киселев Г.Е.,1964; Ливентаал Э.И., 1986; Полонская М.Ю., 1990; CoxD.A., 1987).



Среди большого разнообразия видов рода Василек (более 550 ви-дов), василек синий (или посевной) был введен в культуру одним из первых - в 1542 году. Родина его - европейская часть России, Сибирь, Дальний Восток, Средиземноморье, юг Балканского полуострова, Передняя Азия. Растет как сорняк повсеместно в посевах хлебных злаков. В культуре имеются махровые и полумахровые формы. Махровость соцветий зависит от большего или меньшего количества широкотрубчатых цветков. Окраска может быть ярко-голубая, белая, розовая, пурпурная, темно-лиловая, красная. Существует группа низкорослых форм, высотой не более 30 см, с соцветиями различной окраски. (Вакуленко В.В. и др., 1997).

1.3 Ботаническое описание василька синего

Василек синий (полевой, посевной) - Centaurea cyanus L. (синонимы: Centaurea segetalis Salisb., Centaurea arvensis) - относится к роду Centaurea L. семейства астровых (Asteraceae Dumort), которое делится на два подсемейства: Tubuliflorae и Liguliflorae (Сергиевская Е.В., 1998). Распространен в Европе, Азии и Северной Америке. На территории России произрастает в центральных и юго-западных районах Европейской части, юге Нечерноземья, Черноземной зоне, Краснодарском крае, на Урале, в Западной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке. На Украине произрастает в Крыму, в юго-восточных районах. Распространен также на Кавказе и в Средней Азии.

Василек синий - однолетнее растение 30 - 100 см высотой. Корневая система стержневая. Побеги прямые, ветвистые. В начале роста и развития все растение имеет беловойлочное опушение. Листорасположе-

12

ние очередное. Листья 2 - 15 см длиной, 1-8 мм шириной, вверх направленные, заостренные, сидячие, сверху голые или слабо опушенные, ярко-зеленой окраски. Прикорневые листья обратнояйцевидно-ланцетные, завядающие к началу цветения; нижние стеблевые - цельные, иногда лировидно- или перистораздельные, сужены в черешках; средние стеблевые -ланцетные, цельные или с узкими зубчиками у основания; верхние стеблевые - линейные или узколинейные, цельные. Соцветия - крупные, одиночные корзинки, махровые или полумахровые, на длинных безлистных цветоносах, до 4 см в диаметре, обертка яйцевидной формы, черепитчатая, диаметром 5-10 мм, покрыта тонкими белыми опадающими волосками; наружные и средние листочки ее - от продолговато-яйцевидных до широколанцетных в верхней половине с белым или буроватым пленчатым, пильчато-бахромчатым краем, внутренние листочки ланцетно-линейные, фиолетовые, переходящие в пленчатый, наверху зубчатый и низбегающий по листочку придаток (Исаева Б. К., 1987). Цветоложе плоское, покрытое щетинками. Все цветки в соцветии трубчатые (рис. 1.3.1), причем в центре они узкотрубчатые, а по периферии - широкотрубчатые (Вакуленко В.В. и др., 1963). Срединных цветков в два раза больше, чем краевых. Василек синий относится к диплогамным растениям. Краевые цветки бесполые, с косоворонковидным отгибом, неравномерно-пятизубчатые, значительно крупнее срединных обоеполых цветков (Лотова Л.И., 2000). В цветке пять тычинок и один пестик. Клетки эпидермиса краевых цветков с обеих сторон вытянутые, с заостренными концами и извилистыми стенками. В трубчатой части цветка стенки клеток прямые или слабо волнистые. В тканях трубочки содержатся многочисленные призматические кристаллы оксалата кальция. Эпидермис трубчатых цветков имеет аналогичную структуру, но с более мелкими клетками.



13

Рис. 1.3.1 Внешний вид срединного цветка:

1 -цветок; 2 - тычинки; 3 — пестик

Пыльцевые зерна ярко-желтого цвета трехбороздно-оровые; широкоэллипсоидальной формы (рис. 1.3.2). Скульптура мелкопшповатая, видна только под иммерсионным объективом. Текстура пятнистая. Плод - продолговатая семянка 2,5 - 4 мм длиной (рис. 1.3.3), вальковатая, сжатая с боков и с явно заметной продольной жилкой, у рубчика бородатая, свин-цово-серая, желто-лиловая или коричневая глянцевитая, довольно густо покрытая тонкими, мягкими волосками, хохолок рыжеватый или красно-фиолетовый, из коротких, щетинистых, неопадающих волосков, внутренний ряд которых втрое короче наружного (Карписонова Р.А, 2001).

АО

Рис. 1.3.2 Пыльцевое зерно василька синего



14

В 1 грамме содержится 250 - 300 семян, масса 1000 семян 3 - 5 г, семена сохраняют всхожесть 2-3 года (Аксенов Е.С., Аксенова Н.А., 1997; Bomme U., 1990).

Рис 13.3 Общий вид семян василька синего

1.4 Биологические особенности василька синего

К плодородию почвы василек синий нетребователен, однако лучше произрастает на удобренных, легких по механическому составу супесях или суглинках с близкой к нейтральной реакцией. Василек является достаточно холодостойкой и светолюбивой культурой, хотя и выносит слабую полутень. Корневая система слаборазветвленная, стержневая, поэтому пересадку василек переносит плохо даже в фазе рассады (Вакуленко В.В. и др., 1963, Прутенская М.Д., 1987). Стебель склонен к полеганию, т.к. в природных условиях растет среди стеблестоя других дикорастущих, либо полевых культур.

По способу опыления василек является перекрестноопыляющейся энтомофильной культурой. Переопыление обеспечивают, главным обра-

15

зом, пчелы, шмели и осы. Цветки у василька протерандрические. Краевые бесплодные цветки не играют роли в оплодотворении. Увеличивая окрашенную поверхность соцветия, они привлекают насекомых. У василька в соцветии сначала высыпается пыльца, а затем уже рыльце становится зре-лым и готовым к опылению. Под сросшимися в трубку пыльниками нахо-дится столбик, до посещения насекомым еще не вынесший рыльце наружу. Во время прикосновения насекомого к тычинкам, они, благодаря своей чувствительности, сокращаются, пыльники спускаются вниз, и столбик выталкивает из них пыльцу, которая попадает на насекомое (Нейштадт М.И., 1957).



В онтогенезе василька синего можно выделить три периода: латентный - фаза первичного покоя семян, прегенеративный - от всходов до начала фазы бутонизации, генеративный - начиная с фазы бутонизации и до конца вегетации (Шохина Н.К., Долгих А.П., 1990). Каждый период характеризуется определенными физиологическими функциями и органооб- разовательными процессами (Еременко Л.Л., 1975).

Цветение наступает через два с половиной месяца после посева. Продолжительность цветения в средней полосе России составляет около 100 дней и начинается в первой половине июля, а заканчивается в начале октября. Василек синий отличается высокой заморозкоустойчивостью и морозостойкостью; является растением длинного дня (Аксенов Б.С., Аксенова Н.А., 1997). Растения рода Centaurea, в частности, василька синего, поражаются ржавчиной (Попов СР., Татаринцева A.M., 1987).

По числу хромосом род Centaurea L. является одним из самых из- менчивых в семействе Asteraceae Dumort. после рода Senecio (крестовник), Cirsium (бодяк) и Aster (астра). Если у рода Крестовник диплоидный набор хромосом колеблется от 10 до 180 у 233 изученных видов, у рода Бодяк 2п колеблется от 20 до 102 у 110 изученных видов, у рода Астра 2п = 10 - 72 у

16

117 изученных видов, то у рода Василек это число изменяется от 16 до 60 у 114 изученных видов. Наибольшее число хромосом в диплоидном наборе, равное 60, обнаружено у вида С. collina L..



Основное число хромосом в роде 2п = 18 - 22. У С. cyanus L. 2n = 24, что близко к основному числу хромосом у этого рода (Волховских З.В., Гриф В.Г., Захарьева О.И., Матвеева Т.С., 1969; Пулысина СВ., 1997).

Таким образом, большое разнообразие видов и разное число хромосом говорит о том, что этот род обладает широкой изменчивостью различных признаков, как морфологических, так и гснотипических. Например, у василька синего «дикого» происхождения окраска соцветия синяя. В процессе эволюции и окультуривания этого вида, а также введения его в декоративное садоводство, благодаря спонтанным мутациям и работе ученых-селекционеров, значительно расширился спектр изменчивости этого признака - от чисто белой и кремовой окраски через все оттенки розового и красного к сине-фиолетовой гамме, включая вишнево-каштановую окра-0 ску соцветий.

1.5 Сортопопуляции василька синего

Мировой ассортимент василька синего в настоящее время представлен следующими сортопопуляциями.

Раянокппершде сортопопулятпта

1. Cut Flower Mixed - высота растений 90 см, окраска соцветий белая, голубая, ярко-розовая, используется для срезки;

2. Florence Mixed - высота растений 35 см, хорошо выровнена по высо-Ш} те, окраска соцветий белая, розовая, красная, синяя, вишневая, сиреневая;

3. Florence Pink and White - высота растений 35 см, окраска соцветий розовая и белая;

17

4. Double Mixed - высота растений 90 см, соцветия махровые, окраска соцветий красная, розовая, синяя, белая, вишневая;



5. Frosty Mixed - высота растений 75 см, окраска соцветий синяя, каштановая, розовая, сиреневая, белая, кремовая;

6. Julep - высота растений 50 см, окраска соцветий белая, розовая, сире-невая, карминовая, синяя и каштановая;

7. Pink shades - высота растений 40-50 см, окраска соцветий красная, розовая и белая;

8. Polka Dot - высота растений 30-40 см, окраска соцветий белая, розовая, красная, сиреневая, голубая, синяя, вишнево-каштановая;

Одноколерные сортопопуляпии

9. Florence Blue - высота растений 35 см, окраска соцветий голубая;

10. Florence Red - высота растений 35 см, окраска соцветий малиново-красная;

11. Ultra Dwarf Blue - высота растений 15-20 см, окраска соцветий яр-ф ко-синяя;

12. Pink Ball - высота растений 75 см, долго стоят в срезанном виде, окраска соцветий розовая с серебристым оттенком;

13. Black Ball - высота растений 75 см, соцветия шаровидные, махровые, окраска соцветий темно-вишнево-каштановая;

14. Blue Diadem - высота растений 75 см, соцветия крупные, махровые, окраска соцветий темно-голубая;

15. Jubilee Gem - высота растений 30 см, растения компактные, соцветия махровые, окраска соцветий голубая;

~ 16. Blue Midget - высота растений 20-30 см, окраска соцветий голубая;

17. White Midget - высота растений 20-30 см, окраска соцветий белая (Тавлинова Г.К., 1996; Hay R., Synge P.M., Kalmbacher G., 1972; Thompson



Список литературы

Поделитесь с Вашими друзьями:


База данных защищена авторским правом ©zodorov.ru 2017
обратиться к администрации

войти | регистрация
    Главная страница


загрузить материал