Гормональная регуляция мышечной деятельности Т



страница1/3
Дата30.09.2017
Размер0.59 Mb.
Просмотров30
Скачиваний0
ТипГлава
  1   2   3

Глава 6

Гормональная регуляция мышечной деятельности

Т


Во время физической нагрузки в организме че­ловека происходит множество физиологических изменений. Повышается интенсивность исполь­зования энергии. Промежуточные продукты ме­таболизма, которые должны выводиться из орга­низма, часто начинают накапливаться. Вода пе­ремещается между компартментами клетки и выводится с потом. Даже в состоянии покоя внут­ренняя среда организма находится в состоянии постоянного изменения, которое при физической нагрузке может превратиться в хаотичное.

Мы знаем, что жизнедеятельность зависит от сохранения гомеостаза. Чем значительнее нагруз­ка, тем труднее поддержать гомеостаз. Основную регулирующую работу во время выполнения фи­зической нагрузки берет на себя нервная систе­ма. Однако не менее активное участие принимает и другая система, которая постоянно следит за состоянием внутренней среды, замечая все изме­нения и быстро реагируя на них, чтобы не допу­стить резкого нарушения гомеостаза. Это — эн­докринная система, осуществляющая контроль с помощью выделяемых ею гормонов. В этой главе мы изучим роль эндокринной системы в обеспе­чении мышечной деятельности, а также сохране­нии гомеостаза даже в условиях сплошного хаоса во внутренней среде организма.

В 1972 г. я (Д.Л.Костилл) убедил своего соав­тора (Дж.Уиллмора) бегать по 16 км (10 миль) в день пять дней подряд. Следует сказать, что наши пробежки проходили в довольно жаркое лето (30 — 35°С, или 86 — 95°Ф), стоявшее в тот год в Деви-се, штат Калифорния. Ежедневно мы теряли с потом 3 — 4 кг (6,6 — 8,8 фунтов) воды, что при­водило к определенному обезвоживанию и пере­греванию организма. Тем не менее ежедневные пробы крови показывали снижение уровней ге­моглобина и гематокрита (процент крови, состо­ящей из эритроцитов) в нашем организме. Изо­топный анализ проб нашей крови показал, что содержание гемоглобина и эритроцитов не умень­шалось, просто увеличивался объем плазмы кро­ви. Оказалось, что наш организм пытался ком­пенсировать отрицательное воздействие ежеднев­

ного обезвоживания, задерживая воду и тем са­мым сводя к минимуму уменьшение объема плаз­мы вследствие столь значительного потоотделе­ния. Но откуда наш организм узнал, что необхо­димо увеличивать объем плазмы? Чем была обусловлена задержка воды в нем? В настоящее время мы знаем, что по меньшей мере три гормо­на — альдостерон, ренин и антидиуретический гормон — выполняют функцию поддержания оп­тимального уровня плазмы, тем самым ограни­чивая вероятность обезвоживания организма.

Мышечная деятельность основана на коорди­нированном взаимодействии многих физиологи­ческих и биохимических систем. Это взаимодей­ствие возможно только в том случае, если раз­личные ткани и системы организма могут поддер­живать между собой связь. Хотя в процессе обес­печения связи между различными системами и тканями организма огромную роль играет нервная система, "настройку" физиологических реакций организма на любое нарушение его равновесия осуществляет эндокринная система. Обе эти сис­темы совместно обеспечивают взаимодействие и контроль движений, а также все имеющие к нему отношение физиологические процессы. Нервная система функционирует очень быстро, оказывая непродолжительные локальные воздействия, тог­да как эндокринная система функционирует на­много медленнее и оказывает более продолжи­тельные и более общие воздействия.

Эндокринная система включает все ткани и железы, секретирующие гормоны. Основные же­лезы внутренней секреции показаны на рис. 6.1. Они секретируют гормоны непосредственно в кровь. Гормоны действуют подобно химическим сигналам по всему организму. Они выделяются эндокринными клетками и транспортируются кровью в специальные клетки-мишени. До тех пор пока они не достигнут места своего предназначе­ния, они не могут контролировать активность ткани-мишени. Характерной чертой гормонов является то, что они перемещаются от клеток, из которых они выделились, и влияют на активность других клеток и органов. Одни гормоны действу-



112


Гипоталамус


ХИМИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ГОРМОНОВ

Гормоны можно разделить на два основных типа: стероидные и нестероидные. Химическая структура первых напоминает структуру холесте­рина и большинство этих гормонов являются его производными. Поэтому они растворяются в ли-



8 .-из 113


Рис. 6.1. Расположение основных эндокринных органов

-только на опреде-

ют на многие ткани, другие ленные клетки-мишени.

ПРИРОДА ГОРМОНОВ

Гормоны участвуют в большинстве физиоло­гических процессов, поэтому их действие имеет большое значение для многих аспектов мышеч­ной и спортивной деятельности. Прежде чем при­ступить к изучению функций гормонов, рассмот­рим их сущность. Далее мы рассмотрим химичес­кую природу гормонов и общие механизмы их действия.

пидах и довольно легко диффундируют через кле­точные мембраны. К этой группе относятся гор­моны, экскретируемые

• корковым веществом надпочечника (такие, как кортизол и альдостерон);

• яичниками (эстроген и прогестерон);

• яичками (тестостерон);

• плацентой (эстроген и прогестерон). Нестероидные гормоны не являются жирора­створимыми, поэтому они не могут легко пересе­кать клеточные оболочки. Группу нестероидных гормонов можно разделить на два класса: белко­вые, или пептидные, гормоны и производные аминокислот. К последнему классу относятся два гормона щитовидной железы (тироксин и три-йодтиронин) и два гормона мозгового вещества надпочечников (адреналин и норадреналин). Ос­тальные нестероидные гормоны относятся к классу белковых, или пептидных, гормонов.

ФУНКЦИИ ГОРМОНОВ

Поскольку гормоны перемещаются с кровью, они вступают в контакт практически со всеми тканями тела. Почему же тогда их действие огра­ничено определенными клетками-мишенями? Оно обусловлено наличием специальных рецепторов в тканях-мишенях. Взаимодействие гормона и его определенного рецептора сравнивают с принци­пом взаимодействия замка (рецептора) и ключа (гормона), когда лишь подходящим ключом мож­но открыть соответствующий замок. Взаимодей­ствие гормона и его рецептора называют комп­лексом гормона-рецептора.

Каждая клетка содержит от 2 000 до 10 000 рецепторов. Рецепторы нестероидных гормонов располагаются на оболочке клетки, тогда как ре­цепторы стероидных гормонов находятся в ее ци­топлазме либо ядре. Каждый гормон характери­зуется высокой степенью специфичности по от­ношению к данному типу рецепторов и связывается только с определенными (специфич­ными) рецепторами, воздействуя, таким образом, только на ткани, содержащие эти рецепторы.

Многочисленные механизмы позволяют гор­монам контролировать действия клеток. Рассмот­рим основные способы действия стероидных и нестероидных гормонов.

Стероидные гормоны

Как уже указывалось, стероидные гормоны являются липидорастворимыми и легко проходят через клеточную оболочку. Механизм их действия показан на рис. 6.2. Находясь внутри клетки, сте-роидный гормон связывается со специфичными для него рецепторами. Образовавшийся комплекс гормон — рецептор проникает в ядро и связыва­ется с частью ДНК клетки, активируя определен­ные гены. Этот процесс называется непосред-


Стероидный гормон проникает в клетку Клеточная мембрана


мРНК обеспечивает белковый синтез в цитоплазме


Гормон привязывается кК специфичному рецептору в цитоплазме или ядре


Ядро


мРНК "покидает" ядро






Комплекс гормон—рецептор активирует ДНК клетки, образующую мРНК




Рис. 6.2. Механизм действия стероидного гормона, приводящий к непосредственной активации генов

ственной активацией генов. В ответ на нее в яд­рах происходит синтез мРНК. Затем мРНК по­ступает в цитоплазму и обеспечивает белковый синтез. Эти белки могут быть

• ферментами, оказывающими многочислен­ные воздействия на клеточные процессы;

• структурными белками, которые использу­ются для роста и восстановления тканей;

• регуляторными белками, способными изме­нить функцию ферментов.



Нестероидные гормоны

Поскольку эти гормоны не могут легко прохо­дить через клеточную оболочку, они вступают во взаимодействие с определенными рецепторами вне клетки, на ее оболочке. Молекула нестероидного гормона, прикрепляясь к своему рецептору, вы­

зывает серию ферментных реакций, которые при­водят к образованию второго внутриклеточного переносчика ("курьера"). Наиболее хорошо изу­ченным и распространенным вторым "курьером" является циклический аденозинмонофосфат (цАМФ). Этот механизм показан на рис. 6.3. В данном случае прикрепление гормона к соот­ветствующему рецептору на оболочке активирует фермент аденилатциклазу, находящийся на обо­лочке. Он катализирует образование цАМФ из клеточного АТФ. Образовавшийся цАМФ может затем вызвать определенные физиологические реакции, включая:

• активацию клеточных ферментов;

• изменение проницаемости оболочки;

• обеспечение белкового синтеза;

• изменение клеточного метаболизма;

• стимулирование клеточных выделений.




Нестероидные гормоны не могут проходить через клеточную мембрану


Гормон привязывается к специфичному рецептору на клеточной мембране


Комплекс гормон—рецеп тор активирует аденилат циклазу в клетке


Клеточная мембрана


Адемилатциклаза образует цАМФ


цАМФ активирует протеинкиназы (ферменты), что приводит к клеточным изменениям и гормональным эффектам







Рис. 6.3. Механизм действия нестероидного гормона с использованием

второго переносчика (цАМФ) в клетке

114

Таким образом, нестероидные гормоны, как правило, активируют систему цАМФ клетки, что приводит к изменениям внутриклеточных функ­ций.

КОНТРОЛЬ ВЫДЕЛЕНИЯ ГОРМОНОВ

Выделение гормонов носит кратковременный и резкий характер, что обусловливает колеба­ния уровней определенных гормонов плазмы в течение коротких периодов времени, например в течение часа и меньше. Вместе с тем колеба­ние их уровней наблюдается и в течение более продолжительного времени, демонстрируя су­точные и даже месячные циклы (подобно ме­сячным менструальным циклам). Откуда тогда железы внутренней секреции знают, когда вы­делять гормоны?

Отрицательная обратная связь

Секреция большинства гормонов регулирует­ся на основании отрицательной обратной связи. Выделение гормонов вызывает определенные из­менения в организме, которые, в свою очередь, тормозят их дальнейшую секрецию. Вспомним, как работает комнатный стабилизатор темпера­туры (термостат). При снижении заданной тем­пературы термостат посылает сигнал "в котел па­рового отопления, который начинает обогревать комнату. Если комнатная температура поднима­ется до заданного уровня, термостат посылает сигнал прекратить обогревание. Если температу­ра снова снижается ниже заданного уровня, весь цикл начинается сначала. Точно так же процесс секреции определенных гормонов "включает" и "выключает" определенные физиологические из­менения.



Гормоны могут воздействовать на специ­фичные для них ткани-мишени или клет­ки-мишени на основании сложных взаи­модействий с рецепторами, расположен­ными на клеточной оболочке или в клетке, соответствующими данному гормону

Отрицательная обратная связь — основной механизм, посредством которого эндокринная система поддерживает гомеостаз. Рассмотрим та­кой пример. При высокой концентрации глюко­зы в плазме поджелудочная железа выделяет ин­сулин, который увеличивает потребление глюко­зы клетками, что приводит к снижению ее концентрации. Когда концентрация глюкозы в плазме возвращается к нормальному уровню, вы­деление инсулина тормозится до тех пор, пока ее уровень снова не повысится.



Количество рецепторов

Уровни содержания гормонов в плазме не все­гда отражают действительную активность гормо­нов, поскольку количество рецепторов на клетке может измениться, повышая или понижая ее чув­ствительность к определенному гормону. Чаще всего увеличение количества определенных гор­монов приводит к сокращению числа соответству­ющих рецепторов. Когда это происходит, чувстви­тельность клетки к данному гормону снижается, поскольку сокращается число рецепторов, с ко­торыми может связаться гормон. Это называется десенсибилизацией, или пониженной регуляци­ей. У некоторых людей с избыточной массой тела, например, количество инсулиновых рецепторов на клетках понижено. Их организм реагирует на это усиленной секрецией инсулина из поджелу­дочной железы, вследствие чего повышаются уров­ни инсулина в плазме. Чтобы достичь такой же степени регуляции глюкозы плазмы как у обыч­ных, физически здоровых людей, необходимо, чтобы их организм выделял намного больше ин­сулина.

Наоборот, клетка может отреагировать на про­должительное наличие большого количества гор­мона увеличением числа рецепторов. В этом слу­чае ее чувствительность к данному гормону по­вышается, поскольку большее его количество может быть привязано в данный момент. Это — повышенная регуляция. Кроме того, иногда один гормон может восприниматься рецепторами дру­гого гормона.

В ОБЗОРЕ...

1. Гормоны делятся на стероидные и нестеро­идные. Стероидные гормоны липидорастворимые и большинство из них образуется из холестерина. Нестероидные гормоны — белки, пептиды или аминокислоты.

2. Гормоны, как правило, экскретируются в кровь и циркулируют по организму, воздействуя только на клетки-мишени. Их действие по прин­ципу "замок — ключ" заключается в связывании их специфичными рецепторами, содержащимися только в тканях-мишенях.

3. Стероидные гормоны проходят через клеточ­ную оболочку и связываются с рецепторами, на­ходящимися внутри клетки. С помощью механиз­ма, получившего название непосредственной ак­тивации генов, они вызывают белковый синтез.

4. Нестероидные гормоны не могут так же легко проникать в клетки, поэтому они связываются с рецепторами, находящимися на оболочке. Это приводит к активации второго "курьера" клетки, что, в свою очередь, вызывает многочисленные клеточные процессы. :


115

5. Секреция большинства гормонов осуществ­ляется на основании отрицательной обратной связи.

6. Количество рецепторов для данного гормо­на может изменяться для удовлетворения потреб­ностей организма. Повышенная регуляция озна­чает увеличение числа рецепторов, пониженная — уменьшение. Эти два процесса изменяют чувстви­тельность клетки по отношению к гормонам.



ЖЕЛЕЗЫ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ И ИХ ГОРМОНЫ

Рассмотрев природу гормонов, мы можем при­ступать к изучению определенных гормонов и их функций. Железы внутренней секреции и соот­ветствующие им гормоны приводятся в табл. 6.1, в ней указаны также стимулы, вызывающие вы­деление каждого гормона, мишени гормонов и их действие. Помните, что эндокринная система весь­ма сложна. Приводимое здесь объяснение сильно упрощено для облегчения изучения гормонов, ко­торые имеют большое значение для спортивной и мышечной деятельности. Следует отметить зна­чительные трудности в изучении действий гор­монов в процессе выполнения физической нагруз­ки, а также значительную противоречивость име­ющейся информации. В этом направлении многое еще предстоит выяснить.

ГИПОФИЗ

Гипофиз — это железа, расположенная у осно­вания головного мозга. Одно время считали, что в эндокринном "оркестре" он выполняет как бы роль дирижера, выделяя большое количество гормонов, воздействующих на многочисленные органы и дру­гие железы. Однако секреторное действие гипофи­



за контролируется либо нервными механизмами, либо другими гормонами, выделяемыми гипотала­мусом. Поэтому гипофиз более правильно рассмат­ривать как промежуточное звено между регулирую­щими центрами центральной нервной системы и периферическими эндокринными железами.

Гипофиз одно время считали главным "ди­рижером" эндокринного "оркестра", ру­ководящим множеством других желез и ор­ганов. В настоящее время известно, что его деятельность во многом регулируется гипоталамусом

Гипофиз состоит из долей — передней, проме­жуточной и задней (рис. 6.4). Промежуточная доля у человека очень небольшая; считают, что она в отличие от двух других не играет существенной роли.



Задняя доля гипофиза

Задняя доля гипофиза представляет собой отро­сток или вырост нервной ткани гипоталамуса. Имен­но поэтому ее часто называют нейрогипофизом. Она выделяет два гормона — антидиуретический гормон (АДГ, или вазопрессин) и окситоцин. В сущности, их производит гипоталамус. Они перемещаются вниз по нервной ткани и содержатся в пузырьках не­рвных окончаний задней доли гипофиза. В ответ на нервные импульсы, поступающие из гипотала­муса, эти гормоны попадают в кровь.

Из этих двух гормонов только АДГ играет важ­ную роль в процессе мышечной деятельности. Он, в частности, обеспечивает сохранение воды в орга­низме, повышая ее проникновение в канальцы по­чек, вследствие чего в мочу поступает меньше воды.

О влиянии физических нагрузок на секрецию задней доли гипофиза сведений мало. Известно,



Простагландины

Простагландины, хоть и не являются гор­монами, очень часто рассматриваются как таковые. Они являются производными жир­ной кислоты — арахидоновой — и связаны с мембранами почти всех клеток тела. Обыч­но Простагландины действуют как местные, или локальные, гормоны, воздействуя лишь на тот участок, где они образовались. В то же время некоторые из них, перемещаясь с кровью, воздействуют на более отдаленные ткани. Выделение простагландинов может активировать другие гормоны, а также вы­зывать локальные повреждения. Их функ­

ции многочисленны, поскольку существует несколько различных типов простагланди­нов. Очень часто они усиливают действия других гормонов. Кроме того, они могут не­посредственно воздействовать на кровенос­ные сосуды, повышая их проницаемость (что способствует их набуханию) и обеспечивая расширение. В этой связи они — важные ме­диаторы воспалительной реакции. Кроме того, они повышают чувствительность не­рвных 9кончаний болевых волокон и, та­ким образом, участвуют в развитии воспа­ления и ощущении боли.



116

Таблица 6.1. Железы внутренней секреции, их гормоны, органы-мишени и основные функции

Эндокринная железа


Гормон


Орган-мишень


Основные функции


Гипофиз








передняя доля


Гормон роста


Все клетки тела


Обеспечивает рост и развитие всех тканей тела в пе­








риод полового созревания; повышает интенсивность








белкового синтеза; увеличивает мобилизацию жиров








и использует их в качестве источника энергии;








снижает интенсивность утилизации углеводов




Тиротропин, или


Щитовидая


Регулирует количество производимых и выделяемых




тиреостимулирую-


железа


щитовидной железой тироксина и трийодтиронина




щий гормон








Адренокортико-


Корковое


Регулирует секрецию гормонов из коркового ве­




тропин


вещество


щества надпочечника






надпочечника






Пролакпю


Молочные


Стимулирует развитие молочных желез и секрецию






железы


молока




Фолликулостиму-


Яичники,яички


Стимулирует рост фолликулов в яичниках и обес­




лирующий гормон




печивает секрецию эстрогена из яичников, а также




(ФСГ)




образование спермы в яичках




Лютеинизирую-


Яичники, яички


Обеспечивает секрецию эстрогена и прогестерона,




щий гормон (ЛГ)




вызывает разрыв фолликулов, обеспечивающий








выделение яйцеклетки; стимулирует секрецию тес-








тостерона из яичек


задняя доля


Антидиуретичес­


Почки


Способствует регулированию выделения воды поч­


(от гипоталамуса)


кий гормон (АДГ,




ками; повышает давление крови вследствие су­




или вазопрессин)




жения сосудов




Окситоцин


Матка, молоч­


Стимулирует сокращение мышц матки, секрецию






ные железы


молока


Щитовидная железа


Тироксин и


Все клетки тела


Повышает интенсивность клеточного метаболизма, а




трийодтиронин




также частоту и сократительную способность сердца




Кальцитонин


Кости


Регулирует концентрацию ионов кальция в крови


Паращитовидная


Паратгормон, или


Кости, почки,


Регулирует концентрацию ионов кальция во вне­


железа


паратиреоидный


кишечник


клеточной жидкости, воздействуя на кости, почки




гормон




и кишечник


Надпочечники








мозговое


Адреналин


Большинство


Мобилизует гликоген; усиливает кровоток в ске­


вещество




клеток тела


летной мышце; повышает ЧСС, сократительную








способность сердца и потребление кислорода




Норадреналин


Тоже


Сужает артериолы и венулы, тем самым повышая








давление крови


корковое


Минералкортико-


Почки


Увеличивает задержку натрия и выделение калия


вещество


иды (альдостерон)




через почки




Глюкокортикоиды


Большинство


Регулирует метаболизм углеводов, жиров и белков;




(кортизол)


клеток тела


противовоспалительное действие




Андрогены и


Яичники, мо­


Развитие половых признаков




эстрогены


лочные железы,








яички




Поджелудочная


Инсулин


Все клетки тела


Регулирует уровни глюкозы крови, понижая содер­


железа






жание глюкозы; повышает утилизацию глюкозы и








синтез белков




Глюкагон


Тоже


Повышает концентрацию глюкозы в крови; стиму­








лирует расщепление белков и жиров




Соматостатин


Островки Лан-


Снижает секрецию инсулина и глюкагона






герганса и желу-








дочно-кишеч-








ный тракт




Половые железы








яички


Тестостерон


Половые


Обеспечивает развитие половых признаков мужчин






органы, мышцы


(яичек, мошонки, полового члена); изменение








голоса, появление волос на лице; развитие мышц



Поделитесь с Вашими друзьями:
  1   2   3


База данных защищена авторским правом ©zodorov.ru 2017
обратиться к администрации

войти | регистрация
    Главная страница


загрузить материал