Клеточная мембрана



Скачать 300.5 Kb.
Дата03.05.2016
Размер300.5 Kb.
Просмотров98
Скачиваний0
Биологическая мембрана. История создания современной модели.
Клеточная мембрана 

(или цитолемма, или плазмалемма, или плазматическая мембрана) отделяет содержимое любой клетки от внешней среды, обеспечивая ее целостность; регулируют обмен между клеткой и средой; внутриклеточные мембраны разделяют клетку на специализированные замкнутые отсеки — компартменты или органеллы, в которых поддерживаются определенные условия внутриклеточной среды.

НЕОБХОДИМОСТЬ НАЛИЧИЯ МЕМБРАНЫ

Плазмалемма осуществляет ряд функций, необходимых для жизнедеятельности клетки: защищает цитоплазму от физических и химических повреждений, делает возможным контакт и взаимодействие клеток в тканях и органах, избирательно обеспечивает транспорт в клетку нужных веществ и выведение конечных продуктов обмена.

МЕМБРАННЫЕ ОРГАНЕЛЛЫ

Все содержимое клетки, за исключением ядра, носит название цитоплазмы. Она включает вязкую жидкость – цитозоль (или гиалоплазму), мембранные и немембранные компоненты. К мембранным компонентам клетки относятся ядерная мембрана, вакуолярная система (эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли растительных клеток), митохондрии и пластиды. К немембранным компонентам относятся хромосомы, рибосомы, клеточный центр и центриоли, реснички и жгутики с базальными тельцами, микрофиламенты.


ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ МЕМБРАНЫ.

Тот факт, что плазматическая мембрана, окружающая клетки, представляет собой вполне определенную структуру, был осознан в середине XIX столетия. На исходе этого столетия Овертон обратил внимание на корреляцию между скоростью, с которой небольшие молекулы проникают в растительные клетки, и их коэффициентом распределения между маслом и водой; это привело его к мысли о липидной природе мембран. В 1925 г. Гортер и Грендел предположили, что липиды в мембране эритроцитов образуют биомолекулярный слой (липидный бислой).



Эта идея возникла на основе результатов элегантного и простого эксперимента. Липиды эритроцитов экстрагировали ацетоном и затем в кювете Лэнгмюра получали из них тонкую пленку на поверхности воды. С помощью поплавка сжимали слой .Илипидных молекул на границе раздела вода-воздух до тех пор, пока этот слой не начинал оказывать сопротивление дальнейшему сжатию; это явление было объяснено образованием плотноупакованной мономолекулярной липидной пленки. Измерение площади, занимаемой липидами, и сравнение ее с площадью поверхности эритроцитов, из которых эти липиды были экстрагированы, дали соотношение 2:1. Отсюда был сделан вывод о том, что мембрана эритроцитов состоит из липидных молекул, расположенных в два слоя. В историческом плане эта работа имела большое значение, поскольку с тех пор концепция липидного бислоя как структурной основы биологических мембран стала доминирующей и на самом деле оказалась верной. Концепция бимолекулярной липидной мембраны получила дальнейшее развитие впредложенной в 1935 г. модели Дэвсона-Даниелли, или модели «сэндвича», в которой предполагалось, что белки покрывают поверхность липидного бислоя.




Это была необыкновенно удачная модель, и в течение последующих 30-ти лет многочисленные экспериментальные данные, особенно полученные с помощью дифракции рентгеновскихлучей и электронной микроскопии, полностью подтвердили ее адекватность. Однако тогда же обнаружилось, что мембраны выполняют огромное множество функций, и чтобы объяснить этот феномен, исходная модель Дэвсона-Даниелли неоднократно подвергалась модификациям. Быстрый прогресс в мембранологии, в результате которого сформировались современные представления, достигнут, в значительной мере, благодаря успехам в изучении свойств мембранных белков. Электронно-микроскопические исследования с применением метода замораживания-скалывания показали, что в мембраны встроены глобулярные частицы. Темв ременем биохимикам с помощью детергентов удалось диссоциировать мембраны до состояния функционально активных «частиц». Данные спектральных исследований указывали, что для мембранных белков характерно высокое содержание α-спиралей и что они, вероятно, образуют глобулы, а не распределены в виде монослоя на поверхности липидного бислоя. Неполярные свойства мембранных белков наводили на мысль о наличии гидрофобных контактов между белками и внутренней неполярной областью липидного бислоя. Тогда же были разработаны методы, позволившие выявить текучесть липидного бислоя. Сингер и Николсон свели воедино все эти идеи, создав жидкостно-мозаичную модель.



В рамках этой модели мембрана представляется как текучий фосфолипидный бислой, в который погружены свободно диффундирующие белки. Прежняя модель Дэвсона-Даниелли была статичной и успешно объясняла имевшиеся в то время структурные данные, полученные с довольно низким разрешением. В то же время, начиная с 1970 г. Большое внимание стало уделяться изучению динамических свойств и их взаимосвязи с мембранными функциями. В последние годы жидкостно-мозаичная модель тоже подвергается модификации, и этот процесс будет продолжаться. В частности, теперь стало ясно, что не все мембранные белки свободно диффундируют в жидком липидном бислое.

СТРОЕНИЕ МЕМБРАН.

Толщина клеточной мембраны составляет 7-8 нм.

В основе ее лежит двойной слой липидов.(Липиды-органические вещества, биологического происхождения, нерастворимые в воде, но растворимые в органических жидкостях). Липиды состоят из длинных полярных гидрофильных «головок» и длинных неполярных гидрофобных «хвостов». (Гидрофильность- способность веществ с ковалентной полярной и ионной связью взаимодействовать с водой и образовывать водородные связи, растворяться в воде или смачиваться; Гидрофобность-неспособность веществ с ковалентными неполярными связями образовывать водородные связи, следственно, растворяться в воде или смачиваться). В наибольшем количестве в

мембранах присутствуют фосфолипиды. В их говках содержится остаток фосфорной кислоты.

В


двойном слое хвосты липидных молекул обращены друг к другу, а полярные головки остаются снаружи, образуя гидрофильные поверхности. С зараженными головками благодаря электростатическим взаимодействиям соединяются белки, называемые

периферическими мембранными белками. Другие белковые молекулы могут быть погружены в слой липидов за счет взаимодействия с их неполярными хвостами. Часть белков пронизывает мембрану насквозь.

Большая часть погруженных белков мембран – ферменты.(Ферменты- обычно белковые молекулы, ускоряющие (катализирующие) химические реакции в живых системах.) В плоскости мембраны они распологаются в определенном порядке, таким образом, чтобы продукт реакции, катализируемый первым ферментом, переходил ко второму и т.д., как по конвейеру, до конечного продукта биохимической цепи реакций. Периферические белки не позволяют ферментам изменять порядок расположения их в мембране и тем самым «разорвать конвейер». Пронизывающие белки, собираясь в кружок, образуют пору, через которую некоторые соединения могут переходить с одной стороны мембраны на другую.

ПОЛЯРНОСТЬ МЕМБРАНЫ.

В мембране выделяют два конца- апикальный и базальный. Апикальный(антоним: базальный) — располагающийся у вершины.Базальный (антоним: апикальный) — располагающийся у основания.

МЕЖКЛЕТОЧНЫЕ КОНТАКТЫ.

Соединения между клетками в составе тканей и органов многоклеточных организмов могут образовываться специальными структурами, которые называются межклеточными контактами.

Изучив соединения клеток, можно обнаружить следующие основные структуры, связывающие клетки друг с другом:


1.Простой контакт встречается среди большинства прилегающих друг к другу клеток различного происхождения. Плазматические мембраны разделены узкой щелью 15-20 нм. Большинство клеток эпителия связаны с помощью простого щелевого контакта.
2.Соединение типа «замка» представляет собой впячивание плазматической мембраны одной клетки в другую. На срезе такой тип контакта напоминает плотный шов.
3.Наиболее прочными межклеточными контактами являются десмосомы, в которых мембраны соседних клеток «сшиты» пучками поперечных волокон, проникающих глубоко в их цитоплазму.

Известны примеры межклеточных контактов, структура которых предпологает использование специальных посредников- медиаторов. Наиболее хорошо изучены контакты между различными нервными клетками разной природы, например нервными и мышечными. Контакты обоих типов (их называют синапсами) обеспечивают возможность общения клеток на электрическом и химическом языке.

У растений, в отличие от животных, почти все клетки имеют клеточную стенку, лежащую кнаружи от плазмалеммы. Клеточные стенки состоят из целлюлозы-полисахарида, мономером которого является глюкоза. Жесткий каркас растения, составленный из клеточных стенок, во многих местах пронизан каналами, по которым цитоплазма одной клетки соединяется с цитоплазмой соседних клеток.

Большинство бактерий тоже окружены плотной клеточной стенкой, в состав которой входят вещества, характерные исключительно для мира бактерий.


СВОЙСТВА ЛИПИДНОГО БИСЛОЯ.

Важное свойство биологических мембран - текучесть. Все клеточные мембраны представляют собой подвижные текучие структуры: большая часть составляющих их молекул липидов и белков способна достаточно быстро перемещаться в плоскости мембран.

Липидный бислой легко прогибается и выгибается при самых самых незначительных условиях, он не может образовать опорного «скелета». Этот бислой непроницаем для заряженных ионов: они не могут протолкаться через гидрофобные хвосты фосфолипидов. Он также непроницаем для крупных молекул-белков, углеводов, нуклеиновых кислот и для гидрофильых молекул средней величины- глюкозы, аминокислот и промежуточных продуктов обмена. Однако бислой все же проницаем для воды: молекулы воды очень маленькие и в них нет настоящих зарядов проницаем он и для небольших гидрофобных молекул.

ФУНКЦИИ МЕМБРАНЫ.

1-барьерная — обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой. Например, мембрана пероксисом защищает цитоплазму от опасных для клетки пероксидов.

2-транспортная — через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки. Транспорт через мембраны обеспечивает: доставку питательных веществ, удаление конечных продуктов обмена, секрецию различных веществ, создание ионных градиентов, поддержание в клетке соответствующего pH и ионной концентрации, которые нужны для работы клеточных ферментов.

Частицы, по какой-либо причине не способные пересечь фосфолипидный бислой (например, из-за гидрофильных свойств, так как мембрана внутри гидрофобна и не пропускает гидрофильные вещества, или из-за крупных размеров), но необходимые для клетки, могут проникнуть сквозь мембрану через специальные белки-переносчики (транспортеры) и белки-каналы или путем эндоцитоза.

При пассивном транспорте вещества пересекают липидный бислой без затрат энергии, путем диффузии. Вариантом этого механизма является облегчённая диффузия, при которой веществу помогает пройти через мембрану какая-либо специфическая молекула. У этой молекулы может быть канал, пропускающий вещества только одного типа.

Активный транспорт требует затрат энергии, так как происходит против градиента концентрации. На мембране существуют специальные белки-насосы, в том числе АТФаза, которая активно вкачивают в клетку ионы калия (K+) и выкачивают из неё ионы натрия (Na+).

3-матричная — обеспечивает определенное взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие;

4-механическая — обеспечивает автономность клетки, ее внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях). Большую роль в обеспечение механической функции имеют клеточные стенки, а у животных — межклеточное вещество.

5-энергетическая — при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки;

6-рецепторная — некоторые белки, находящиеся в мембране, являются рецепторами (молекулами, при помощи которых клетка воспринимает те или иные сигналы).

Например, гормоны, циркулирующие в крови, действуют только на такие клетки-мишени, у которых есть соответствующие этим гормонам рецепторы. Нейромедиаторы (химические вещества, обеспечивающие проведение нервных импульсов) тоже связываются с особыми рецепторными белками клеток-мишеней.

7-ферментативная — мембранные белки нередко являются ферментами. Например, плазматические мембраны эпителиальных клеток кишечника содержат пищеварительные ферменты.

8-осуществление генерации и проведения биопотенциалов.

С помощью мембраны в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов: концентрация иона К+ внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация Na+ значительно ниже, что очень важно, так как это обеспечивает поддержание разности потенциалов на мембране и генерацию нервного импульса.

9-маркировка клетки — на мембране есть антигены, действующие как маркеры — «ярлыки», позволяющие опознать клетку. Это гликопротеины (то есть белки с присоединенными к ним разветвленными олигосахаридными боковыми цепями), играющие роль «антенн». Из-за бесчисленного множества конфигурации боковых цепей возможно сделать для каждого типа клеток свой особый маркер. С помощью маркеров клетки могут распознавать другие клетки и действовать согласованно с ними, например, при формировании органов и тканей. Это же позволяет иммунной системе распознавать чужеродные антигены.


Источники( Учебник Рувинского,1993 стр.46,51,52

Учебник Беркинблита, стр.52,53,54

Учебник Беляева,стр.34-35



http://ru.wikipedia.org/wiki/%D6%CF%CC

http://temnikov.professorjournal.ru/c/document_library/get_file?p_l_id=24528&folderId=33095&name=DLFE-843.pdf

Поделитесь с Вашими друзьями:


База данных защищена авторским правом ©zodorov.ru 2017
обратиться к администрации

войти | регистрация
    Главная страница


загрузить материал