Курс лекций Дисциплина «Б иохимия» Специальности 240902 «Пищевая биотехнология»



страница3/75
Дата28.12.2019
Размер3.88 Mb.
ТипКурс лекций
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   75
1 - лизосома, 2 - жировая капля, 3 - центриоль, 4 - плотный контакт, 5 - ядерные поры, 6 - ядрышко, 7 - плазматическая мембрана (как у прокариот), 8 - конденси­рованный хроматин, 9 - цитоплазма, 10 - ядро, 11 - шероховатый эндоплазмати­ческий ретикулум, 12 - рибосомы (и полирибосомы), 13 - митохондрии, 14 - кри­сты, 15 - окаймленный пузырек, 16 - гладкий эндоплазматический ретикулум, 17-­пиноцитозный пузырек, 18 - окаймленная ямка, 19 - комплекс Гольджи, 20 - ваку­оль, 21- фотосинтезирующие ламеллы, 22 -хлоропласт, 23 –ДНК, 24 - клеточ­ная стенка (слои целлюлозы), 25 – плазмодесма.

Снаружи клетка покрыта клеточной оболочкой или клеточной стенкой, за которой располагается наружная мембрана, окружающая протоплазму. Протоплазма состоит из ядра и цитоплазмы. Биохимические функции органоидов клетки представлены в таблице 1.

Так, клеточная стенка дрожжей составляет примерно 15% массы клетки. Толщина стенки достигает 400 нм. В состав ее входят белково-полисахаридные комплексы и липиды. Примерно 70% сухой массы стенки составляют полисахариды маниан и глюкан, которые обуславливают в основном ее механическую прочность. Основу клеточной стенки бактерий образует глипопептид муреин. Количество белков в клеточной стенке обычно не превышает 13% общей массы оболочки клеток. Уста­новлено, что часть белков клеточной стенки представлена ферментами.

Таблица 1- Органоиды клетки и их характеристика.



Органоиды

Биохимические функции

Функционально активные вещества и системы соответствующих органоидов

Ядро и его аналоги

Хранение генетической информации, репликация ДНК, образование различных типов РНК

ДНК, РНК, белки и ферменты связанные с образованием ДНК и РНК

Хлоропласты, митохондрии их аналоги

Энергетический центр клетки, образование АТФ, дыхание окисление

Мембраны. Ферменты цикла Кребса и дыхательной цепи

Рибосомы

Синтез белка

РНК, белки

Лизосомы, пероксисомы

Разрушение биополимеров

Ферменты

Комплекс Гольджи

Секреция, модификация белков, образование мембран

Мембраны, ферменты

Вакуоли

Накопление резервных, секреторных, балластных веществ

Мембраны, ферменты

Эндоплазматическая сеть

Синтез липидов, углеводов, гликозилирование белков

Мембраны, ферменты

Цитоплазматическая мембрана

Транспорт веществ

Белки, липиды. полисахариды

Клеточная стенка

Механический барьер, транспорт веществ, межклеточные взаимодействия

Полисахариды, белки, липиды

Цитоплазматическая мембрана отделяет протоплазму от клеточной стенки и в основном определяет осмотическое давление, транспорт веществ в клетку. Поверхность цитоплазматической мембраны складча­тая, толщиной 8 нм. Она построена из бимолекулярного слоя липидов, в котором свободно «плавают» белковые молекулы или их комплексы. Это так называемая «мозаичная» структура строения цитоплазматиче­ской мембраны.

В бимолекулярном липидном слое благодаря гидрофобному взаи­модействию молекул фосфолипидов полярные (гидрофильные) части их молекул обращены к внешней поверхности, гидрофобные - ко в внутрен­ней поверхности слоя.

При этом молекулы фосфолипидов и белков находятся в непре­рывном движении и взаимодействии. Липидный слой определяет структурные основные особенности биологических мембран, а белки от­ветственны за большинство функций мембран (транспорт, передача сигналов и т. д.). В активном состоянии мембрана имеет жидкую конси­стенцию, которая зависит от соотношения насыщенных и жирных ненасыщенных кислот.

В плазматических мембранах клеток всех эукариот большинство белков, расположенных на поверхности клетки, а также некоторые моле­кулы липидов наружного липидного слоя связаны с олигосахаридными цепями. Предполагают, что, по крайней мере, некоторые из олигосаха­ридных цепей принимают участие в процессах межклеточного узнавания.

Механизмы, обеспечивающие транспорт веществ через цитоплаз­матическую мембрану, изучены далеко не полностью. Более понятен процесс диффузии веществ по градиенту концентрации.

Липидные биослои в значительной степени непроницаемы для большинства полярных молекул. Такие молекулы проникают в клетку посредством специфических транспортных белков, причем часть этих белков только катализирует облегченную диффузию соответствующего вещества. Другие белки подвергаются конформационным изменениям, вызываемым гидролизом АТФ или связыванием ионов; в результате они способны работать как насосы.

Существуют транспортные белки другого типа, формирующие от­крытые каналы, которые открываются лишь в ответ на определенные сигналы.



Внутренняя поверхность цитоплазматической мембраны граничит с цитоплазмой, которая представляет собой коллоидный раствор углеводов, аминокислот, ферментов, минеральных и других веществ в воде. Цито­плазма у эукариот, как правило, занимает 50-60% объема клетки. Вяз­кость цитоплазмы в 800 раз выше вязкости воды. При старении клеток вязкость цитоплазмы увеличивается, в ней появляются мелкие гранулы и вакуоли. В цитоплазме находятся важнейшие клеточные органеллы - яд­ро, митохондрии, рибосомы, эндоплазматический ретикулум, комплекс Гольджи и другие, в которых протекают все ферментативные процессы.

Эндоплазматический ретикулум представляет собой мембранное образование в виде мелких канальцев или пузырьков, которые локали­зуются в определенных участках цитоплазмы. Эндоплазматический ре­тикулум как бы изолирует и локализует в клеточной цитоплазме различ­ные ферментные системы, катализирующие синтез белковых и липид­ных компонентов большинства клеточных органелл. В эндоплазматиче­ской сети происходит гликозирование N-ацетилглюкозамина, маннозы и глюкозы. На эндоплазматической сети расположена часть рибосом.

Аппарат Гольджи - мембранное образование, состоящие из ориен­тированных определенным образом стопок дискоидных цистерн, окру­женных массой мелких пузырьков. Белки из полости эндоплазматиче­ского ретикулума входят в аппарат Гольджи, где подвергаются разнооб­разным ковалентным модификациям, в результате которых приобретают свои зрелые конечные формы. Аппарат Гольджи направляет их в много­численные внутриклеточные и внеклеточные «пункты назначения». Пра­вильная сортировка белков и их модификация перед избирательным вы­делением - одна из главных функций аппарата Гольджи.

Пероксисомы - содержащие пероксидазы органеллы, образуют пероксид водорода который расщепляется по каталазному или пероксидазному пути.

Лизосомы - органеллы, специализированные для внутриклеточного расщепления макромолекул; содержат около 30 разнообразных гидроли­тических ферментов. Гидролазы синтезируются в эндоплазматическом ретикулуме и подвергаются процессингу, проходя через аппарат Гольджи.

Рибосомы находятся в цитоплазме клеток и участвуют в биосинте­зе белка на матрице матричной рибонуклеиновой кислоты (мРНК), т. е. в трансляции. Они находятся на поверхности мембраны (активны) или свободно плавают в цитоплазме. В состав рибосом входят рибосомная РНК (рРНК) и белки. Размер рибосом 15-35 нм.

Митохондрии представляют собой сравнительно большие, не­сколько изогнутые палочковидные структуры, длина которых достигает 1500 нм, диаметр 500 нм. Митохондрии покрывает оболочка, которая состоит из двух мембран. Митохондрии снабжают клетку энер­гией, которая накапливается в форме аденозинтрифосфата (АТФ) в ре­зультате окисления органических веществ. Молекулы АТФ являются универсальными источниками энергии для любых жизненных процес­сов в клетке. В бактериях функцию митохондрий выполняют особые образования цитоплазматической мембраны - мезосомы. Протекание жизненно важных процессов переноса энергии и веществ, следователь­но, связано с мембранами.

В растительных клетках имеется три типа протопластов: хлоропласты, лейкопласты и хромопласты. В хлоропластах происходит фотосинтез, т. е. преобразование энергии света в энергию химических связей органических веществ. В хлоропластах локализованы хлорофилл а (70%) и хлорофилл b (30%). У зеленых водорослей имеются также хлорофиллы с и d, у других типов водорослей хлорофилл е. В хлоропластах кроме хлорофилла содержатся каротиноиды и дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК). Лейкопласты имеются в клетках подземных частей растений; они содержат ДНК, зерна крахмала. Хромопласты обуславливают желтую, оранжевую и красную окраску многих цветов, плодов и некоторых корней, так как содержат свыше 50 видов каротиноидов.

В клетках эукариот есть ядро, окруженное двойной мембраной. Внешняя мембрана связана с эндоплазматическим ретикулумом и через него - с цитоплазматической мембраной. В ядерной оболочке имеются сравнительно большие поры.

Бактерии принадлежат к группе прокариотических микроорганизмов, у которых ядра как такового нет, оно может быть представлено в виде аналога - нуклеоида или просто ядерного вещества, диффузно распределенного в протоплазме.

Основную часть ядра составляет связанная с белками ДНК, в которой закодирована наследственная информация клетки или всего организма. ДНК составляет 1-2% сухой массы клеток. В ядре синтезируется РНК.

Главные функции клеточного ядра: хранение информации, передача информации в цитоплазму с помощью транскрипции, то есть синтез м-РНК (т-РНК и р-РНК) и передача информации дочерним клеткам при репликации - делении клетки и ядер.

Жизнедеятельность любой клетки протекает при участии ферментов. Большинство белков клеток представлено именно в виде ферментов. В прокариотах их 1000-2000, а в клетках эукариот - во много раз больше. Одни ферменты, относящиеся к экзоферментам (амилазы, целлюлазы и другие), подготавливают (расщепляют) субстрат для его проникновения в клетку, другие ферменты участвуют в процессах транспорта веществ через мембраны, третьи катализируют процессы генерирования энергии, биосинтез макромолекул и так далее.
4. Содержимое всех живых клеток отделено от окружающей среды специальными структурами - биомембранами, которые обычно называют прото- плазматическими мембранами. У растений и бактерий наряду с такими мем­бранами снаружи клетки еще имеется клеточная стенка. Для эукариотических клеток характерно деление внутреннего содержимого клетки на отдельные отсеки, или компартменты. Они представляют собой субклеточные органеллы, ограниченные мембранами, например, ядро митохондрии, аппарат Гольджи. Однако мембраны служат не только поверхностями раздела. По существу, мембраны представляют собой сложные по строению и разнообразные по функциям биохимические системы.

Термин мембрана известен с середины XIX в., но современные предста­вления о строении и биологических функциях мембран начинали склады­ваться в 70-е годы XX в. Мембраны - надмолекулярные комплексы толщиной в несколько молекул. Их размеры составляют 60-100 А. Основные составные части мембран - белки и липиды, а также углеводы. Между всеми компонентами мембран существуют нековалентные кооперативные взаимодействия.

Структурную основу мембран составляют липиды, а функциональную роль выполняют белки, которые являются ферментами, транспортными белками, рецепторами, переносчиками, образующими поры, каналы и насо­сы. Существуют две основные теории строения мембран.

1.Теория "элементарной мембраны " или липидно-белкового бислоя, предложенная в 1910 г. Д. Даниэли и наиболее подробно изученная Дж. Ро- бертсоном. В 1959 г. он опубликовал видимое под микроскопом строение мембран в виде двух электронноплотных слоев, разделенных менее плотным слоем, определил размеры и состав этих слоев. Наружные гидрофильные части липидных молекул были связаны с белками, а гидрофобные образовали внутреннюю часть, или "кор". Так как на границе жир-вода существует большое поверхностное натяжение, то гидрофобность липидных компонентов уравновешивается гидрофильностью белков.

2.В 1971 г. Ф. Сенгери Г. Николсон предложили жидкостно-мозаичную модель биомембран, согласно которой мембраны представляют собой жидкокристаллические структуры, в которых белки могут быть не только на поверхности мембран, но и пронизывать их насквозь. В этом случае основой мембраны является липидный бислой, в котором углеводородные цепи фосфолипидов находятся в жидкокристаллическом состоянии, и с этим бислоем связаны белки двух типов: периферические и интегральные. Первые - гидрофильные, связаны с мембранами водородными и ионными связями и могут быть легко отделены от липидов при промывании буфером, солевым раствором или при центрифугировании. Вторые белки - гидрофобные, находятся внутри мембраны и могут быть выделены только после разрушения липидного слоя детергентом (процесс солюбилизации мембран), например, додецилсульфатом натрия, ЭДТА и другими. Интегральные белки, как правило, амфипатические, то есть своей гидрофобной частью они взаимодействуют с жирными кислотами, а гидрофильной частью - с клеточным содержимым. Интегральные белки часто являются гликопротеидами, которые синтезируются в аппарате Гольджи, гликозилируются в мембране и содержат много гидрофобных АК и до 50% спиральных участков. Эти белки перемещаются внутри липидного бислоя со скоростью, сравнимой с перемещением в среде, имеющей вязкость жидкого масла ("море липидов с плавающими айсбергами белков").



Координирующая роль мембран состоит в том, что многие ферменты ак­тивны только в связанном с мембранами состоянии (мембраны создают свое­образный "биологический конвейер"). Поэтому, важна также векторная роль мембран в действии ферментов. Примерами могут быть процессы фото­синтеза: трансформация энергии и биосинтез органических веществ протекает на мембранах как высокоорганизованный процесс; дыхание и окислительное фосфолирование в мембранах митохондрий, а также всасывание и перевари­вание пищи, возникновение и передача импульсов в нервной системе, работа органов чувств, работа сердца, сокращение мышц.

Жизнедеятельность клетки и есть существование мембран. Возможно, именно с появлением мембран связано возникновение жизни. Состав мембран постоянно обновляется: у белков в течение 2-6 дней, липидов - в течение 1-2 дней. Но несмотря на непрерывное обновление мембранных компо­нентов, их структурная организация в течение жизни клетки остается постоянной.

Одной из основных функций мембран является регуляция поступления различных веществ в клетку и их выведения в окружающую среду, то есть осуще­ствление мембранного транспорта. С этим связано и взаимодействие клеток с окружающей средой, и межклеточное взаимодействие, перенос и превращение энергии, работа рецепторов и органов чувств, передача нервных импуль­сов и работа центральной нервной системы у высших организмов.

Биологические мембраны по природе своей полупроницаемы, так как трудно представить нормальную жизнедеятельность клетки, если бы она была окружена полностью непроницаемой или полностью проницаемой мембраной, поэтому фактически часть веществ может проходить через мембрану, а другая должна переноситься специальными переносчиками.

Различают два вида мембранного транспорта: активный и пассивный. Если вещества двигаются через мембрану из участка с высокой концентрацией в сторону более низкой концентрации, то такой транспорт называют пассивным, или диффузией. Диффузия протекает без затрат энергии и может быть простой или облегченной.

Простая диффузия ионов происходит через поры в мембране, называе­мые ионными каналами, которые образованы мембранными белками. Путем простой диффузии переносятся вода, неорганические ионы и некоторые сходные с липидами соединения.

Облегченная диффузия - перемещение молекул из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией с помощью белков-пере­носчиков (или специальных пептидов-ионофоров). Процесс этот называют пассивным, так как он идет по градиенту концентрации, но отличается от обычной диффузии следующими особенностями:


  • осуществляется быстрее, чем обычная диффузия;

  • достигает насыщения;

  • специфичен по отношению к переносимым молекулам.

Активный транспорт - процесс переноса молекул или ионов через

мембраны против градиента концентрации. Такой процесс требует участия специальных переносчиков и затрат энергии. В организме человека на про­цессы активного транспорта расходуется около 40% всей потребляемой энергии. Примером активного транспорта является поддержание разницы в концентрации ионов между цитоплазмой и межклеточным окружением: К2+ и Mg2+ больше внутри клетки, a Na+ и Са2+ - снаружи, то есть имеет место трансмембранный градиент. Он поддерживается благодаря непрерывной, тре­бующей затрат энергии работе специализированных белковых структур - насосов (Na+, К+-АТФаза, Са2+, Мg2+-АТФаза).

Существуют особые ви­ды мембранного транспорта, которые нельзя четко определить как пассив­ные или активные. Так, у эукариотов мембраны могут впячиваться внутрь, образуя сферические пузырьки. Внеклеточные белки, прикрепленные к мембране в месте впячивания, оказываются внутри пузырьков. Затем пузырьки отделяются от мембраны и сливаются с лизосомами, где захваченные белки расщепляются ферментами - такой процесс называется пиноцитозом, или эндоцитозом. Может происходить и обратный процесс - экзоцитоз. Про­цесс, аналогичный пиноцитозу, но с захватом твердых частиц, называется фагоцитозом. Он впервые был обнаружен И. И. Мечниковым и подробно изучен у лимфоцитов крови (за это исследование И. И. Мечников получил Нобелевскую премию).

Особенностью этих процессов является то, что связывание происходит без затрат энергии, но специфически: если в мембране нет подходящих уча­стков связывания для захватываемой частицы, то она и не взаимодействует с ней. Однако образование пузырька и его отрыв от мембраны требует за­трат энергии, что указывает на сходство специфических видов клеточного транспорта с активным транспортом. Характерно также дальнейшее слия­ние пузырьков с лизосомами, где содержимое пузырьков разрушается.



5. Водная среда – важнейшее условие протекания биохимических процессов. Особая роль воды для биохими­ческих реакций объясняется следующими ее уникальными свойствами:

  • вода - универсальный растворитель;

- у воды низкая температура замерзания и высокая температура кипения;

  • диэлектрическая проницаемость воды, равная 80, превосходит таковую для многих жидкостей, и дает возможность удерживать растворенные в ней вещества на расстоянии, способствуя образованию диполей;

  • высокая теплота испарения (540 кал/г) и высокая теплоемкость, равная 1 кал для нагрева 1 г воды на 1 градус, позволяют поддерживать постоянной температуру живых существ;

  • плотность воды максимальна при 4 °С и выше, она превышает плотность льда, что позволяет сохранять жизнь в замерзающих водоемах;

  • молекулы воды образуют водородные связи, причем не только в жидкой воде, но и в кристаллах льда и в водяных парах - этим объясняются высокая температура кипения и высокая теплота испарения. В биологических молекулах водородные связи очень важны как для поддержания структуры макромолекул, так и для их функционирования.

Лекция 2.

Углеводы в живом организме.

Вопросы:

1.Функции и классификация углеводов

2. Основные моносахариды и их производные.

3. Схема образования олигосахаридов. Сахароза, лактоза, мальтоза (строение и функции).

4. Строение и функции полисахаридов (крахмал, гликоген, целлюлоза, пектиновые вещества).

1.В количественном отношении углеводы представляют наиболее значительную группу среди природных органических веществ. В живых организмах они выполняют четыре вида функций:


  • являются источниками: энергии,

  • источники резервных веществ (крахмал, гликоген),

  • выполняют опорные функции (клетчатка, хитин),

  • выполняют специфические функции (мукополисахариды, входящие в состав слизей, компонентов крови).

В химическом отношении углеводы имеют сравнительно простую организацию и представляют собой многоатомные альдегидоспирты или кетоноспирты.

Все встречающиеся в природе углеводы делятся на три группы: моносахариды, олигосахариды, состоящие из нескольких простых сахаров (от 2 до 10), и полисахариды, образующие цепи из большого числа моносахаридных единиц.


2. Моносахариды классифицируются по числу углеродных атомов в цепи. Сахар, состоящий из двух, трех, четырех, пяти, шести, семи углеродных атомов, соответственно называют биозой, триозой, тетрозой, пентозой, гексозой, гептозой. Окончание «оза» имеют и все моносахариды, включающие альдегидную группу, которые называются альдозами. Моносахариды, содержащие кетонную группу, имеют окончание «улоза». Наибольшее биологическое значение из пентоз имеют рибоза и дезоксирибоза – неотъемлемые составные части ДНК и РНК.




b-d-рибоза

b-d-2-дезоксирибоза

Из гексоз наиболее важны глюкоза, фруктоза, галактоза.


Отдельно следует рассмотреть изомерию моносахаридов, которая зави­сит от их строения и представлена следующими видами.

  1. Структурная изомерия, которая обусловлена наличием различных функциональных групп, примером могут служить глюкоза и фруктоза.

  2. Оптическая изомерия, при которой число изомеров (энантиомеров) зависит от количества асимметрических атомов углерода в молекуле и может быть рассчитано по формуле: общее число энантиомеров = 2", где п - число асимметрических центров. Очевидно, число энантиомеров очень велико, так, для глюкозы оно равно 24 = 16. Принадлежность оптических изомеров к D- или L-ряду определяют по положению ОН-группы у атома углерода, наиболее отдаленного от карбонильной группы, и сравнивая конфигурацию моносахаридов с конфигурацией глицеринового альдегида в качестве стандарта.

В природе преобладают моносахариды с D-конфигурацией.

Кроме оптических изомеров, являющихся зеркальными отображениями, моносахариды существуют также в виде диастереомеров, то есть таких изомеров, которые отличаются конфигурацией только одного из асимметрических атомов, такие изомеры называются эпимерами, например, глюкоза и галак­тоза.

Наличие большого числа различных изомеров (структурных, оптиче­ских, пространственных), свойственное углеводам, связано с многообразием реакций и сложностью процессов, в которых принимают участие углеводы. Ферменты, катализирующие обмен углеводов, проявляют специфичность как в отношении их структуры, так и в отношении их изомерии. Так, ферменты специфически катализируют реакции с участием только D-изомеров глюкозы и ее α-аномеров.

Моносахариды часто претерпевают внутримолекулярную конденса­цию карбонильной группы и ОН-группы у более отдаленного от функци­ональной группы атома углерода. При этом образуется циклический полуацеталь или полукеталь для альдоз и кетоз соответственно. На примере глюкозы эти структуры можно представить в следующем виде: в линейной формуле Фишера после перестановок заместителей у пятого атома угле­рода все находящиеся слева заместители окажутся над плоскостью кольца в циклической формуле Хеуорса, а находящиеся справа заместители - под плоскостью. В результате появляются так называемые α-аномеры (у С-1 ОН-группа находится под плоскостью) и (β-аномеры (у С-1 ОН-группа находится над плоскостью). Схема перехода от линейных проекций Фи­шера к циклическим структурам Хеуорса показана на рисунке 2.



Рисунок 2 - Образование циклических форм моносахаридов


При образовании циклической структуры углерод карбонильной группы превращается в новый хиральный центр, называемый аномерным углерод­ным атомом. При линейном изображении моносахаридов структуру с аномерной ОН-группой, расположенной справа от общей цепи атомов, называ­ют α-аномером, а структуру с ОН-группой слева - β-аномером. Реакции образования аномеров обратимы, и аномеры взаимопревращаемы, но в био­химических реакциях участвует один из аномеров, например, α- D -глюкоза, но β-D-рибоза.

При замещении гидроксильной группы у второго углеродного атома на аминогруппу образуются аминосахара. Важнейшие и наиболее распространенные аминосахара – глюкозамин и галактозамин.






глюкозамин

галактозамин

При восстановлении соответствующих моносахаридов образуются сахароспирты. Наиболее широко распространены сорбит, маннит, дульцит.

СН2ОН

Н–С–ОН


НО–С–Н

Н–С–ОН


Н–С–ОН

СН2ОН

сорбит


СН2ОН

НО–С–Н


НО–С–Н

Н–С–ОН


Н–С–ОН

СН2ОН

маннит


СН2ОН

Н С ОН


НО–С Н

НО–С–Н


Н С ОН

СН2ОН

дульцит

При окислении моносахаридов образуются сахарокислоты. Особенно важное значение имеют три типа кислот: альдоновые, у которых окислена карбонильная группа; уроновые, у которых окислена первичная спиртовая группа; и сахарные кислоты, у которых окислены первичная спиртовая и карбонильная группы.



СООН

(СНОН)4

СН2ОН

альдоновая кислота



СНО

(СНОН)4

СООН

уроновая кислота



СООН

(СНОН)4

СООН

сахарная кислота


В биохимическом отношении наиболее важны фосфоглюконовая кислота (эфир альдоновой кислоты), являющаяся промежуточным продуктом в процессе дыхания, и уроновые кислоты.



СНО

Н–С–ОН


НО–С–Н

НО–С–Н


Н–С–ОН

СООН


D-галактуроновая кислота

СНО

Н–С–ОН


НО–С–Н

Н–С–ОН


Н–С–ОН

СООН


D-глюкуроновая кислота

Глюкуроновая и галактуроновая кислоты широко распространены в растениях как компоненты слизей. D-глюкуроновая кислота в сочетании с фенолами или спиртами встречается в организмах животных и выполняет функцию противоядия против некоторых веществ, которые, соединяясь с глюкуроновой кислотой, выводятся из организма. Кроме того, уроновые кислоты принимают участие в образовании важных в биохимическом отношении полисахаридов.

Каталог: file -> chair -> chemistry -> study
chair -> Учебное пособие Орел-2013 удк ббк м
chair -> Разработка технологии вкусоароматических добавок с применением сенсорных технологий
chair -> Курсантов вузов мвд россии, обучающихся по профилю гиббд
chair -> «Теория и методика культурно-досуговой деятельности»
study -> Лекция №1. Микробиология в пищевой промышленности. Проблемы систематики в микробиологии. Вопросы
chair -> История физической культуры и спорта
chair -> Секция Методологические и учебно-методические проблемы повышения квалификации, подготовки и переподготовки специалистов в сфере физической культуры, спорта и туризма
chair -> Т. В. Матвеева С. Я. Корячкина


Поделитесь с Вашими друзьями:
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   75


База данных защищена авторским правом ©zodorov.ru 2017
обратиться к администрации

    Главная страница