Курс лекций Дисциплина «Б иохимия» Специальности 240902 «Пищевая биотехнология»



страница44/75
Дата28.12.2019
Размер3.88 Mb.
ТипКурс лекций
1   ...   40   41   42   43   44   45   46   47   ...   75
Цикл лимонной кислоты. Цикл лимонной кислоты, или цикл Кребса (другое катание - цикл трикарбоновых кислот), - это циклический процесс, в каждый оборот которого вступает одна альдегидная группа (два атома углерода) и из каждого оборота цикла выводятся две молекулы диоксида углерода. Другие химические компоненты цикла не расходуются - они регенерируются в течение оборота цикла. Схема цикла Кребса представлена на рисунке.

Схема цикла Кребса

Цикл включает 8 реакций.

I. Конденсации ацетил- Со А с щавелево-уксусной кислотой.



В этой реакции метильный углерод ацетильной группы ацетил- Со А связывается с карбоксильной группой щавелево-уксусной кислоты, при этом освобождается кофермент А. Катализатором этой реакции является цитратсинтаза.

Высвободившийся кофермент А может вновь использоваться в реакции окислительного декарбоксилирования пировиноградной кислоты.



Лимонная кислота превращается в изолимонную через образование цис-аконитовой кислоты под действием фермента аконитазы, которая катализирует обратимое присоединение воды.



Реакция катализирующая изоцитратдегидрогеназой. В качестве промежуточного соединения образуется щавелево- янтарная кислота, прочно связанная с ферментом. Для действия NAD' (зависимой дегидрогеназы) необходимо присутствие Mg' и Mn'. Предполагают, что наличие двух типов ферментов связано с регуляцией цикла. Одновременно с дегидрированием изолимонной кислоты происходит ее декарбоксилирование у С3-изоцитрата, который принадлежит молекуле щавелево-уксусной кислоты.



ά-Кетоглутаровая кислота наряду с пировиноградной кислотой обеспечивает вовлечение в стадию аэробного дыхания аминокислот, липидов и других соединений. Процессы переаминирования или окисления глутаминовой кислоты - важный источник ά- кетоглутаровой кислоты в метаболизме животных и растений. Кроме того, все аминокислоты, которые могут превращаться в глутаминовую кислоту, являются потенциальным источником ά-кетоглутарата. К ним относятся аминокислоты орнитин, пролин, гистидин и оксипролин.

Эта реакция аналогична окислительному декарбоксилированию пировиноградной кислоты. Она также катализируется мультиферментным комплексом, состоящим из трех ферментов, аналогичных трем ферментам пируватдегидрогеназной системы, и включает также связанные с ферментами кофакторы: тиамин пирофосфат, Mg" кофермент А, NAD*, FAD и липоевую кислоту. Отличается эта реакция конечным продуктом, которым является не янтарная кислота (сукцинат), а сукцинил- Со А. Последний, вступая в реакцию конденсации с глицином, может участвовать в образовании порфи-рина (соединения, входящего в состав хлорофилла, пероксидазы. цитохромоксидаэы, гемоглобина крови и др.). Одновременно с де-гидрированием происходит декарбоксилирование ά-кетоглутарата. В этой реакции карбоксильная группа, близлежащая к карбонильной, выделяется в виде СО2. Этот углерод принадлежит щавелево-уксусной кислоте. Реакция необратима и предопределяет направленность цикла лимонной кислоты в целом.


Сукцинил- Со А является высоко энергетическим соединением. При гидролизе тиоэфирной связи в его составе выделяется энергия, которая накапливается в гуанозинтрифосфате (GTP). Образование сукцинил-Со А и синтез GTP являются сопряженными, поэтому эта реакции называется фосфорилированием на субстратном уровне.

Энергия, содержащаяся в GTP, используется дли синтеза АТР.

Из четырех атомов углерода сукцината два, образующие СН2СООН-единицу, происходят из ацетильного остатка и два других, также образующих-СН2СООН-единицу, - из двух центральных углеродных атомов щавелево-уксусной кислоты. На этой стадии лимонного цикла двухуглеродная единица из ацетил-Со А теряет свою индивидуальность, поскольку следующий фермент — сукцинатдегидрогеназа не может различить две –CH2COOH-единицы сукцината.



Окисление сукцината катализируется сукцинатдегидрогеназой, единственной реакцией дегидрирования, в которой участвиет не NAD, a FAD. Фермент состоит из двух субъединиц. Более крупный белок содержит FAD, обе субъединицы содержат негеминовое железо.


Эта реакция стереоспецифична по отношению присоединения -Н и -ОН воды по двойной связи фумарата и приводит к образованию только L-формы яблочной кислоты.



Этой реакцией цикл лимонной кислоты, или цикл Кребса, полностью свершается, и регенерированный оксалоацетат может конденсироваться с новой молекулой ацетил- Со А. Таким образом, для протекания цикла необходима лишь одна молекула щавелево-уксусной кислоты.



Щавелево-уксусная кислота образуется при карбоксилировании пировиноградной кислоты:

Вновь включившийся в цикл ацетильный остаток становится -С-СООН-группой щавелево-уксусной кислоты, регенерируемой в цикле. Однако использование регенерированной щавелево-уксусной кислоты в следующих оборотах цикла приводит к тому, что атом углерода того ацетила, который вошел в состав генерированной щавелево-уксусной кислоты, выделяется в виде CO. т. е. выделение СО2 за счет углерода, принадлежащего ацетилу, происходит не на первом обороте цикла, а на последующих.



Промежуточные продукты цикла лимонной кислоты используются клеткой в качестве предшественников при синтезе многих биомолекул - аминокислот, жирных кислот, а также терпенов, витаминов и многих других.


Каталог: file -> chair -> chemistry -> study
chair -> Учебное пособие Орел-2013 удк ббк м
chair -> Разработка технологии вкусоароматических добавок с применением сенсорных технологий
chair -> Курсантов вузов мвд россии, обучающихся по профилю гиббд
chair -> «Теория и методика культурно-досуговой деятельности»
study -> Лекция №1. Микробиология в пищевой промышленности. Проблемы систематики в микробиологии. Вопросы
chair -> История физической культуры и спорта
chair -> Секция Методологические и учебно-методические проблемы повышения квалификации, подготовки и переподготовки специалистов в сфере физической культуры, спорта и туризма
chair -> Т. В. Матвеева С. Я. Корячкина


Поделитесь с Вашими друзьями:
1   ...   40   41   42   43   44   45   46   47   ...   75


База данных защищена авторским правом ©zodorov.ru 2017
обратиться к администрации

    Главная страница