Курс лекций Дисциплина «Б иохимия» Специальности 240902 «Пищевая биотехнология»



страница53/75
Дата28.12.2019
Размер3.88 Mb.
ТипКурс лекций
1   ...   49   50   51   52   53   54   55   56   ...   75
Синтез жиров.

Основные этапы синтеза жиров включают образование глицерол-3-фосфата и жирных кислот, а затем сложноэфирных свя­зей между спиртовыми группами глицерола и карбоксильными груп­пами жирных кислот:

Исходное соединение глицерол-3-фосфат образуется двумя пу­тями. В ходе гликолиза он возникает при восстановлении дегидроксиацетонфосфата под действием глицеролфосфатдегидрогеназы:

дегидроксиацетонфосфат - NADH+Н* Глицерол-3-фосфат + NAD .

Кроме того, глицеролфосфат может образовываться в ходе тем­новой фазы фотосинтеза.

Биосинтез жирных кислот идет другим путем, чем их окисление.

Основные отличия этих двух процессов следующие;



I. Роль непосредственных предшественников двухуглеродных единиц жирных кислот играют трехуглеродные остатки малоновой кислоты в виде тиоэфира малонил- Со А:

В процессе биосинтеза возрастает цепь жирных кислот путем последовательного присоединении двухуглеродных фрагментов, образующихся из малонил- Со А. Причем первый из них присоеди­няется к ацетил-СоА.

2. Промежуточные продукты представляют собой тиоэфиры не СоА, а низкомолекулярного ацилпереносящего белка (ACP-SH), у которого есть реакционноспособные -SH-группы.

3. Биосинтез жирных кислот протекает в цитоплазме. Малонил- Со А, служащий предшественником большей части двухуглеродных фрагментов в ходе биосинтеза жирных кислот, об­разуется из ацетил- Со А в цитоплазме. Как уже указывалось выше, ацетил- Со А образуется в митохондриях в результате окисления пировиноградной кислоты и жирных кислот, образуется он также и при расщеплении углеродных скелетов аминокислот. Так как мемб­рана митохондрий непроницаема для ацетил- Со А. переход его в цитоплазму осуществляется через ряд промежуточных реакций. Предварительно ацетил Со- А взаимодействуете щавелево-уксусной кислотой, образуя лимонную кислоту:



Лимонная кислота уже способна пройти сквозь мембрану мито­хондрии и перейти из матрикса в цитоплазму. В мембране митохон­дрии в этом переходе участвует транспортный фермент, образую­щий трикарбоксилаттранспортирующую систему. При переходе лимонная кислота образует комплекс с транспортным белком-фер­ментом и в таком виде проходит через мембрану. В цитоплазме лимонная кислота реагирует с АТР и Со А, распадаясь на ацетил- Со А и щавелево-уксусную кислоту:



Ацетил- Со А в цитоплазме подвергается карбоксилированию, в результате чего образуется малонил- Со А. Эту реакцию Катализирует ацетил- Со А-карбоксилаза, которая содержит в качестве простетической группы биотин. На эту реакцию расходуется I молекула АТР;




Синтез пальмитиновой кислоты С16:0 осуществляется под дей­ствием семи ферментов, объединенных в мультиферментный ком­плекс — синтетазу жирных кислот (пальмитилсинтетаза). Централь­ное место в ней занимает ацил-переносящий белок (АСР), с которым ковалентно связываются промежуточные продукты биосинтеза жир­ных кислот. ЛСР сравнительно низкомолекулярный термоста­бильный белок, в простетической группе которого содержится пантотеновая кислота. Функция ЛСР в биосинтезе жирных кислот аналогична функции кофермента А в окислении жирных кислот. В процессе построения цепи жирных кислот промежуточные про­дукты образуют эфирные связи с ацил-переносящим белком:

Процесс присоединения каждого двухуглеродного фрагмента протекает в четыре этапа На первом этапе удлинения углеродной цепи жирной кислоты ацетильная и малонильная группы, ковалентно связанные с SH-группами ферментного комплекса - синтетазы, подвергаются конденсации с образованием ацетоальдегидной группы. Этот процесс катализируется З-кетоацил-АСР-синтетазой и со­провождается выделением СО2.



На втором этапе ацетоацетил-АСР подвергается восстановлению но карбонильной группе пол действием З-кетоацил-АСР-редуктазы. в качестве донора электронов используется NADPH + Н*. При этом образуется 3-гидроксибутирил-АСР:


В ходе третьего этапа цикла синтеза жирной кислоты происходит дегидратация 3-гидроксибутирил-ЛСР под действием 3-гидрокси-ацид-АСР-дегидратазы. При этом образуется ненасыщенное соеди­нение:

На четвертом лапе, свершающем один цикл реакций синтеза жирных кислот, происходит насыщение водородом двойной святи с образованием бутирил-АСР, т. е. масляной кислоты, ковалентно связанной с АСР. Эта реакция катализируется еноил-АСР-редуктазой, в качестве донора этой реакции выступает NADPH + Н':



Далее начинается новый цикл реакций, приводящих к удлине­нию цепи еще на одно двухуглеродное звено, и т. д. После семи таких циклов образуется конечный продукт - пальмитоил-АСР и процесс наращивания цепи заканчивается на 16-м углеродном атоме.



Затем пол действием гидролитическою фермента молекула паль­митиновой кислоты отщепляется от молекулы АСР.



Более высокомолекулярные жирные кислоты образуются из паль­митиновой пол действием ферментных систем, катализирующих удлинение цепей жирных кислот путем присоединения двухуглеродных (ацетильных) групп. Как и 8 ходе синтеза пальмитиновой кислоты, сначала присоединяется мапонил-С3 (в виде малонил –Со А), и сразу же происходит его декарбоксилирование:

Этот процесс протекает в эндоплазматическом ретикулуме и митохондриях.

Мононенасыщенные жирные кислоты образуются из насыщен­ных в результате реакции окисления, катализируемой ацил –Со А-оксигеназой.

Первая двойная связь в жирных кислотах: С18:1 - олеиновой. С18:2 — линолевой и С18:3 - линоленовой находится в положении 9-10 от карбоксильной группы. Жирные кислоты с большим, чем 3 числом двойных связей в растениях не синтезируются.



Жирные кислоты с двумя и тремя двойными связями в организ­мах животных и человека образоваться не могут, синтезируются они только в растениях. Поэтому их иногда называют незаменимыми жирными кислотами.



Образовавшиеся Со А-эфиры жирных кислот и глицерол-3-фосфат — исходные соединения для биосинтеза жиров. На первом этапе синтеза происходит ацилирование двух гидроксильных групп глицеролфосфатаиилтрансферазы:

Образовавшийся диацилглицерол-З-фосфат далее гидролизуется под действием фосфатидатфосфатазы:



Диацилглицерол, взаимодействуя с третьей молекулой ацил-СоА, под действием ацилтрансферазы превращается в жир:



Формирование каждой эфирной связи требует значительно­го количества свободной энергии. Для образования эфирной связи жирная кислота сначала должна активироваться путем образования Со А- эфира. Для этой реакции необходима энергия двух высокоэнергетических фосфатных связей.




Каталог: file -> chair -> chemistry -> study
chair -> Учебное пособие Орел-2013 удк ббк м
chair -> Разработка технологии вкусоароматических добавок с применением сенсорных технологий
chair -> Курсантов вузов мвд россии, обучающихся по профилю гиббд
chair -> «Теория и методика культурно-досуговой деятельности»
study -> Лекция №1. Микробиология в пищевой промышленности. Проблемы систематики в микробиологии. Вопросы
chair -> История физической культуры и спорта
chair -> Секция Методологические и учебно-методические проблемы повышения квалификации, подготовки и переподготовки специалистов в сфере физической культуры, спорта и туризма
chair -> Т. В. Матвеева С. Я. Корячкина


Поделитесь с Вашими друзьями:
1   ...   49   50   51   52   53   54   55   56   ...   75


База данных защищена авторским правом ©zodorov.ru 2017
обратиться к администрации

    Главная страница