Курс лекций Дисциплина «Б иохимия» Специальности 240902 «Пищевая биотехнология»


Биосинтез пуриновых и пиримидиновых оснований



страница66/75
Дата28.12.2019
Размер3.88 Mb.
ТипКурс лекций
1   ...   62   63   64   65   66   67   68   69   ...   75
1.Биосинтез пуриновых и пиримидиновых оснований.

Нуклеиновые кислоты играют очень важную роль в жизнедеятельности организмов и наряду с белками определяют главнейшие звенья обмена веществ, явления роста и размножения организмов, а также передачу наследственной информации. Содержание ДНК на одну клетку довольно постоянно. В органах и тканях, характеризующихся быстрым ростом, интенсивно идет клеточное деление, значит, с такой же интенсивностью идет новообразование, синтез новых молекул ДНК. С другой стороны, в старых органах и тканях, характеризующихся интенсивным отмиранием клеток, преобладает распад молекул дезоксирибонуклеиновой кислоты. Содержание РНК в среднем на 1 клетку не остается постоянным в течение всего жизненного цикла клетки. Сразу после клеточного деления оно невысоко, но быстро увеличивается и достигает максимума в период наиболее интенсивного роста клетки, когда напряженность обмена веществ, и прежде всего интенсивность синтеза белков, в клетке бывает самой высокой. В дальнейшем содержание РНК в клетке снижается, происходит ее распад. Таким образом, простые определения содержания ДНК и РНК в клетках и тканях показывают, что в организмах постоянно идут процессы синтеза и распада нуклеиновых кислот.



Биосинтез нуклеиновых кислот. Основными структурными элементами, из которых построены молекулы ДНК и РНК, являются нуклеотиды – соединения, состоящие из рибозы и дезоксирибозы, азотистого основания и фосфорной кислоты. Поэтому образованию нуклеиновых кислот в клетках должен, очевидно, предшествовать синтез нуклеотидов. На второй стадии биосинтеза происходит фосфорилирование нуклеотидов с образованием соответствующих ди- и трифосфатов, имеющих макроэргические фосфатные связи. На третьей, последней стадии синтеза нуклеиновых кислот соответствующие фосфорилированные нуклеотиды полимеризуются, и возникают молекулы ДНК и РНК. Все животные организмы способны синтезировать нуклеиновые кислоты из простых соединений и не нуждаются в доставке их с пищей. Хорошим примером этому служит рост молодых животных, которые питаются только молоком.

Биосинтез пуриновых нуклеотидов. В отличие от многих других синтетических процессов, биосинтез пуриновых нуклеотидов происходит чаще всего не при взаимодействии соответствующих веществ, входящих в состав этих нуклеотидов (пуриновых оснований, рибозы, дезоксирибозы и фосфорной кислоты), а в результате более сложных реакций. Оказалось, что исходным соединением при биосинтезе нуклеотидов является рибоза, или рибозо-5-фосфат. К рибозо-5-фосфату затем последовательно присоединяются отдельные атомы или группы атомов, из которых постепенно строится гетероциклический скелет пуринового основания. В образовании этого скелета принимают участие атомы азота и углерода ряда аминокислот, муравьиной кислоты и угольной кислоты. Процесс требует значительной затраты энергии. Донором формильных остатков (остатков муравьиного альдегида) является производное фолиевой кислоты – ангидроформилтетрагидрофолиевая кислота (АФТГФК). Синтез АФТГФК происходит из тетрагидрофолиевой кислоты (ТГФК) с участием АТФ по схеме:

НСООН+ТГФК+АТФ АФТГФК+АДФ+Н3РО4

Промежуточным продуктом в синтезе пуриновых нуклеотидов является инозиновая кислота. Она состоит из пуринового основания – гипоксантина, рибозы и фосфорной кислоты. Пуриновые нуклеотиды – адениловая, дезоксиадениловая, гуаниловая и дезоксигуаниловая кислоты – образуются из инозиновой кислоты в результате довольно простых превращений. Рибозо-5-фосфат, необходимый для синтеза нуклеотидов, образуется в растениях в процессе фотосинтеза или при окислении углеводов через пентозофосфатный цикл. Процесс биосинтеза инозиновой кислоты довольно сложен и идет через несколько стадий. Суммарное уравнение биосинтеза инозиновой кислоты из простейших предшественников можно схематически представить следующим образом:

3 NH4+ + 2 HCOO + HCO3 + глицин + рибозо-5-фосфат инозиновая кислота + 9 Н2О.



При этом две молекулы аммиака отщепляются от глютамина и одна – от аспарагиновой кислоты, а остатки муравьиной кислоты переносятся от 2 молекул ангидроформилтетрагидрофолиевой кислоты. Всего для синтеза 1 молекулы инозиновой кислоты из рибозо-5-фосфата необходимо 5 молекул АТФ. Но при расчете общего количества энергии следует учитывать, что при образовании каждой молекулы инозиновой кислоты необходимо девять молекул АТФ. Синтез адениловой кислоты из инозиновой кислоты идет в две стадии через аденил-янтарную кислоту. Донором атома азота является аспарагиновая кислота. Эта реакция во многом напоминает реакцию синтеза инозиновой кислоты. Основное различие состоит в используемых макроэргических соединениях, которые дают энергию для синтеза С-N-связи. В реакции участвует АТФ, а в реакции синтеза адениловой кислоты – гуанозинтрифосфат (ГТФ). На 2-й стадии от аденилянтарной кислоты отщепляется фумаровая кислота, и образуется адениловая кислота. Обе реакции синтеза адениловой кислоты катализируются ферментом аденилосукцинатлиазой. Биосинтез гуаниловой кислоты из инозиновой кислоты также идет в две стадии и требует затрат энергии. На 1-й стадии инозиновая кислота окисляется до ксантиловой кислоты при помощи восстановленного никотинамидадениндинуклеотида. Эта реакция катализируется ферментом инозин-5-фосфатдегидрогеназой. На 2-й стадии происходит аминирование ксантиловой кислоты, которое требует затрат энергии. Донором атома азота здесь является глутамин. В результате реакции образуется гуаниловая кислота, аденозинмонофосфат и пирофосфорная кислота. Пуриновые дезоксирибонуклеотиды – дезоксиадениловая и дезоксигуаниловая кислоты, которые необходимы для биосинтеза ДНК, – образуются аналогично. Исходным продуктом для их синтеза также является рибоза, а превращение производных рибозы в производные дезоксирибозы осуществляется в результате их восстановления на уровне нуклеотидов при сохранении гликозидной связи между пентозой и основанием. Для восстановления необходим НАДФ*Н2.

Биосинтез пиримидиновых нуклеотидов. Механизм биосинтеза пиримидиновых нуклеотидов, так же как и пуриновых нуклеотидов, был выяснен в основном лишь в последние годы. Хотя по своей структуре пуриновые и пиримидиновые нуклеотиды довольно близки между собой, тем не менее пути их биосинтеза резко различны. Если при биосинтезе пуриновых нуклеотидов исходным соединением является рибозо-5-фосфат, к которому постепенно присоединяются отдельные атомные группировки, то биосинтез пиримидиновых нуклеотидов начинается с самых простых соединений (аммиака и углекислоты), а рибофосфат присоединяется лишь на заключительных стадиях синтеза. Промежуточным продуктом в синтезе производных пиримидина является оротовая кислота. Синтез пиримидиновых нуклеотидов идет в несколько стадий. Но в результате этих реакций синтез нуклеотидов происходит не всегда. В тех случаях, когда в тканях и клетках растений имеются свободные пуриновые и пиримидиновые основания (которые возникают в результате распада нуклеиновых кислот), они могут непосредственно использоваться для синтеза нуклеотидов. При синтезе из свободных оснований вначале образуются нуклеозиды, которые затем фосфорилируются и превращаются в нуклеотиды.

На первом этапе под действием фосфотрансфераз фосфатный остаток переносится от АТФ на рибозу или дезоксирибозу с образованием пентозофосфатов. Затем пентозофосфат, соединяясь с основанием, превращается в нуклеотид и свободную фосфорную кислоту. На последнем этапе нуклеотид фосфорилируется с участием АТФ и превращается в нуклеотид. Схематически процесс биосинтеза нуклеотида из свободного основания можно представить следующим образом (на примере синтеза адениловой кислоты):

рибозо-1-фосфат + аденин аденозин + Н3РО4

аденозин + АТФ адениловая кислота + АДФ




Каталог: file -> chair -> chemistry -> study
chair -> Учебное пособие Орел-2013 удк ббк м
chair -> Разработка технологии вкусоароматических добавок с применением сенсорных технологий
chair -> Курсантов вузов мвд россии, обучающихся по профилю гиббд
chair -> «Теория и методика культурно-досуговой деятельности»
study -> Лекция №1. Микробиология в пищевой промышленности. Проблемы систематики в микробиологии. Вопросы
chair -> История физической культуры и спорта
chair -> Секция Методологические и учебно-методические проблемы повышения квалификации, подготовки и переподготовки специалистов в сфере физической культуры, спорта и туризма
chair -> Т. В. Матвеева С. Я. Корячкина


Поделитесь с Вашими друзьями:
1   ...   62   63   64   65   66   67   68   69   ...   75


База данных защищена авторским правом ©zodorov.ru 2017
обратиться к администрации

    Главная страница