Методическое пособие для самостоятельной работы студентов на уроках по предмету Биология



страница91/204
Дата24.10.2018
Размер5.43 Mb.
ТипМетодическое пособие
1   ...   87   88   89   90   91   92   93   94   ...   204
Оогенез

159

arrow_defОплодотворение — процесс слияния сперматозоида и яйцеклетки, который сопровождается объединением наследственной информации отцовского и материнского организма и завершается образованием зиготы — одной клетки будущего нового дочернего организма.

Оплодотворение характерно для полового размножения организмов. Слияние ядер половых клеток приводит к восстановлению диплоидного, полного набора хромосом в зиготе, свойственного соматическим клеткам организмов данного вида и возникновению новой комбинации генов у потомков. В этом состоит биологический смысл этого оплодотворения.

Наиболее простой и, по-видимому, эволюционно древний тип полового процесса — это слияние неспециализированных клеток с целью объединения наследственной информации. Это форма полового процесса без участия гамет, соединение двух одноклеточных особей и обмен ядерным содержимым через цитоплазматический мостик. Такой процесс называется конъюгацией и наблюдается у наиболее простых организмов. Во время этого процесса не происходит образование гамет. Половой процесс в форме конъюгации наблюдается у одноклеточного животного инфузории и водоросли спирогиры.

Половой процесс без участия гамет характерен для грибов и бактерий.

У большинства организмов для полового процесса образуются специализированные клетки — гаметы. Они должны обладать способностью сливаться друг с другом попарно. Для слияния гаметы должны найти друг друга, поэтому они должны быть подвижны. У низших организмов часто сливающиеся гаметы не различаются между собой по форме и размерам. Такой тип полового процесса называется изогамией. Изогамия наблюдается у многих водорослей, например у хламидомонады и улотрикса.

Гаметы должны накопить запас питательных веществ, поскольку из зиготы в дальнейшем развивается новый организм, которому на первых порах необходимы питательные вещества.

Если запас будет слишком велик, гаметы станут тяжёлыми и малоподвижными, что уменьшит вероятность их встречи и слияния. В ходе эволюции произошло так, что одна часть гамет стала накапливать больше питательных веществ, при этом снижалась их подвижность. Другая, наоборот, не содержала больших запасов, но сохраняла высокую подвижность. Подвижная гамета находит малоподвижную и происходит их слияние. Такой тип полового процесса называется гетерогамия, большие малоподвижные гаметы называются макрогаметами, а маленькие подвижные — микрогаметы. Оба типа гамет при этом сохранили подвижность. Гетерогамия встречается довольно редко.

У большинства организмов развитие двух типов гамет находится на другом уровне. Крупные гаметы с большим запасом питательных веществ становятся совершенно неподвижными. Такие гаметы называются яйцеклетками. Второй тип гамет теряет почти всю цитоплазму, доминирующую их часть составляет некрупное плотное ядро. Жгутик при этом увеличивается в размерах и превращается в «хвост», который обеспечивает способность к быстрому перемещению. Этот тип гамет называется сперматозоидами. Тип полового процесса, при котором неподвижные яйцеклетки сливаются с подвижными сперматозоидами, называется оогамией. Он встречается у всех эукариот, а у многоклеточных животных встречается только этот тип полового процесса.

 У животных различают внешнее и внутреннее оплодотворение.

При внешнем оплодотворении гаметы сливаются вне организма, например у рыб и многих земноводных это происходит в воде. Организмы в этом случае производят большое число мужских и женских гамет, так как во внешней среде существует большая вероятность их гибели. При этом встреча особей не нужна. Это примитивный и не эффективный способ оплодотворения.

У большинства видов наземных животных и некоторых водных обитателей оплодотворение происходит внутри женской особи, для чего необходима встреча мужской особи с женской и одновременное созревание гамет.

При внутреннем оплодотворении вероятность гибели половых клеток уменьшается, а зигота защищена материнским организмом.



113690

увеличить картинку

  Рис. 7. Оплодотворение женской половой клетки




Яйцеклетку одновременно атакует множество сперматозоидов, но, как правило, с её ядром сливается ядро одного их них. Встрече гамет способствует выделение яйцеклеткой в окружающую среду химических веществ (гормонов), которые активизируют сперматозоиды. В оболочке яйцеклетки некоторых животных существует крошечное отверстие — микропиле, через которое проникает сперматозоид.

Моноспермия — проникновение одного сперматозоида внутрь яйцеклетки. При этом изменяется обмен веществ оплодотворённой яйцеклетки.

Повышается проницаемость клеточной мембраны, усиливается поглощение фосфора, калия, активизируется синтез белка. У ряда животных усиливается потребность в кислороде. Увеличивается вязкость цитоплазмы. На поверхности яйца отслаивается оболочка оплодотворения, препятствующая проникновению других сперматозоидов внутрь яйца.

Полиспермия — проникновение нескольких сперматозоидов в яйцеклетку. При этом с её ядром сливается только одно ядро сперматозоида.

Партеногенез — особая форма полового размножения животных без оплодотворения. У растений такое размножение называется апомиксис. У некоторых животных любое яйцо может развиваться с оплодотворением и без него. Этот процесс носит название факультативный партеногенез. Например, у пчёл и муравьёв из оплодотворённых яиц развиваются самки, а из неоплодотворённых — самцы. Это явление способствует регуляции соотношения полов, а также быстрому восстановлению численности вида.


8071

увеличить картинку

  Рис. 8. Образование пыльцы у растений




Оплодотворению у растений предшествует формирование мужского и женского гаметофитов и процесс опыления.

arrow_defОпыление — это перенос пыльцы с тычинок на рыльца пестиков.

Мужской гаметофит называют пыльцой, или пыльцевым зерном. Снаружи зерно покрыто двойной оболочкой, которая имеет несколько проростковых пор, прикрытых «пробочками», которые состоят из веществ, способных растворяться в сахаристых жидкостях, выделяемых рыльцем. Внутри пыльцевого зерна находятся две клетки — вегетативная и генеративная; вторая делится, образуя два спермия.

Женским гаметофитом является зародышевый мешок, который развивается внутри семязачатка. В центре зародышевого мешка расположено центральное диплоидное ядро, ближе к пыльцевходу находится яйцеклетка, окружённая двумя ядрами-синергидами, а на противоположном от них полюсе находится три ядра — антиподы.

Пыльца при попадании на рыльце пестика цветка того же вида начинает прорастать.

Это связано с воздействием на неё определённых веществ, выделяемых рыльцем. При прорастании вегетативная клетка пыльцы образует пыльцевую трубку, которая поднимается через столбик в завязь и к семязачатку. Рост осуществляется благодаря тому, что столбик пестика поставляет пыльцевой трубке питательные вещества. Если пыльца попадает на пестик растения другого вида, прорастания пыльцевой трубки обычно не происходит, поскольку рыльце выделяет не те вещества, которые нужны пыльце данного вида. По мере роста пыльцевой трубки два спермия, находящиеся в каждой пыльце перемещаются по ней и достигают семязачаток.

По мере роста пыльцевой трубки два спермия, находящиеся в каждой пыльце, перемещаются по ней и достигают семязачатка.

Когда пыльцевая трубка, достигая микропиле (крошечное отверстие в оболочке зародышевого мешка семязачатка в завязи пестика цветка), лопается, спермии выходят в зародышевый мешок. Один из них, сливаясь с яйцеклеткой, образует диплоидную зиготу. Второй спермий сливается с ядром центральной клетки зародышевого мешка, в результате чего образуется центральная клетка с тремя наборами хромосом. Ядра антипод и синергид рассасываются.

Зигота даёт начало зародышу семени. Далее из семязачатка образуется семя. Из центральной клетки развивается триплоидный эндосперм, а из покровов семязачатка — семенная кожура. Из завязи пестика формируется плод.

СОДЕРЖАНИЕ

1. Введение. Основные этапы развития

2. Типы яйцеклеток

3. Основные закономерности дробления, образование бластулы

4. Гаструляция: закономерности образования гаструлы

5. Первичный органогенез и дальнейшая дифференциация тканей, органов, систем

ВВЕДЕНИЕ. ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ

Деление, рост и дифференцировка оплодотворенного яйца, в результате которых образуется такая сложная и совершенная система, как взрослое животное или растение, это, несомненно, одно из самых удивительных биологических явлений. В каждом новом организме с необычайной точностью воспроизводятся все детали строения взрослого организма, а многие органы даже начинают функционировать еще в период своего формирования. Например, сердце человеческого эмбриона начинает сокращаться уже в конце первого месяца беременности – задолго до завершения его развития.

Процессы дробления яйца, образования бластулы и гаструляция происходят в самых общих чертах одинаково почти у всех многоклеточных животных. Дальнейшее развитие может протекать совершенно по-разному у животных, принадлежащих к разным типам, но довольно сходно у родственных между собой форм.

Развитие новой особи начинается с образования яйцеклеток и сперматозоидов у представителей родительского поколения. В процессе гаметогенеза в результате мейоза число хромосом в гаметах уменьшается вдвое – происходит переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное; поэтому гены, которые окажутся объединенными в новых особях и будут управлять их развитием, отбираются случайно. Яйцеклетка растет и накапливает в своей цитоплазме разнообразные вещества, за счет которых будет существовать оплодотворенное яйцо на ранних сроках развития. Сперматозоид созревает и превращается из сферической клетки в гамету, приспособленную к активному движению, что дает ей возможность приблизиться к яйцу и оплодотворить его.

Второй этап развития – оплодотворение яйца – начинается с различных процессов, обеспечивающих встречу родительских особей и одновременное выделение ими гамет, после чего сперматозоид проникает в яйцеклетку и наступает активация оплодотворенного яйца, которое начинает развиваться. Процесс активации иногда сопровождается значительными перемещениями различного органообразующего материала в цитоплазме яйца.

На третьем этапе развития оплодотворенное яйцо претерпевает ряд быстро следующих друг за другом митотических делений – так называемое дробление. В результате дробления получается либо сплошная масса клеток, либо полый клеточный шарик – бластула, полость которой (бластоцель) окружена одним слоем клеток – бластодермой. Во время дробления размеры эмбриона не увеличиваются, а образующиеся клетки (бластомеры) становятся с каждым делением все меньше. Поскольку энергию для процесса дробления доставляет расщепление гликогена и других питательных веществ, запасенных в цитоплазме яйца, общая масса бластулы (ее сухая масса) может даже уменьшиться по сравнению с массой неоплодотворенной яйцеклетки.

Четвертая стадия – гаструляция – приводит к образованию из однослойной бластодермы двух или нескольких слоев клеток, так называемых зародышевых листков. Тело высшего животного состоит из ряда различных тканей и органов, все они ведут свое происхождение от трех зародышевых листков: эктодермы, мезодермы и энтодермы. Из наружной эктодермы образуется эпидермис кожи и нервная система, внутренний слой – энтодерма – образует выстилку желудочно-кишечного тракта и пищеварительный железы, и, наконец, средний слой – мезодерма – дает начало мышцам, сосудистой системе, выстилке целомической полости, органам размножения и выделительной системе, а также костной и хрящевой ткани, из которых состоит скелет.

В процессе гаструляции часть бластодермы уходит вглубь и оказывается внутри той части бластодермы, которая остается на поверхности. Эта наружная часть становится эктодермой, а из ушедшего внутрь материала образуются энтодерма и мезодерма. Клетки будущих энтодермы и мезодермы могут погружаться вглубь в результате впячивания (инвагинации) одного участка бластодермы. Таким путем из простого клеточного шарика образуется мешочек с двойными стенками, называемый гаструлой; соответственно процесс его образования называется гаструляцией. Отделение мезодермы от энтодермы внутри гаструлы происходит у различных животных совершенно разными способами. Полость двустенной гаструлы, образовавшейся путем инвагинации, называется архентероном (полостью первичной кишки), а отверстие, ведущее из нее наружу, – бластопором.

Гастроцель (или часть его) становится полостью пищеварительного тракта. Бластопор превращается у кишечнополостных в ротовое отверстие, а у иглокожих и хордовых – в анальное отверстие. У моллюсков, кольчатых червей и членистоногих бластопор разделяется на два отверстия, одно из которых образует рот, а другое – анус. Средняя часть пищеварительного тракта образуется из энтодермы, на обоих его концах, ротовом и анальном, эктодерма впячивается внутрь и сливается с энтодермой. Таким образом, самый передний участок пищеварительного тракта (ротовая полость) и самый задний его участок, примыкающий к анальному отверстию, выстланы не энтодермой, а эктодермой.

Следующий этап развития – это органогенез, в процессе которого три зародышевых листка разделяются на массы клеток меньшего объема, предназначенные для построения различных органов и частей тела взрослого животного. Каждый орган закладывается в виде эмбрионального зачатка – группы клеток, обособленных от остальных клеток зародыша. За органогенезом следуют рост и дифференцировка клеток в зачатках отдельных органов, и в конце концов клетки приобретают те структурные, химические и физиологические особенности, благодаря которым они могут выполнять те или иные специфические функции, так что развивающийся организм становится способным к независимому существованию.

У некоторых животных молодой организм, вышедший из яйца, представляет собой миниатюрную копию взрослого животного, т. е. отличается от него только размерами; у других животных детеныш лишен некоторых органов, т. е. отличается от взрослого организма не только размерами, но и морфологией, и, наконец, иногда детеныш, вылупляющийся из яйца, обладает специальными органами, отсутствующими у взрослой формы, но необходимыми молодому организму в связи с его особым образом жизни. Такого рода молодой организм, называемый личинкой, может вести совершенно иной образ жизни, нежели взрослая форма. В конце концов личинка претерпевает метаморфоз и довольно существенно изменяется, и она превращается во взрослое животное. Во время метаморфоза специфические личиночные признаки исчезают, и появляются признаки, характерные для взрослой формы. И у молодых, и у взрослых животных организм с течением времени продолжает изменяться – происходит старение, которое также следует рассматривать как часть процесса развития.

ТИПЫ ЯЙЦЕКЛЕТОК

Тип развития оплодотворенного яйца существенно зависит от количества содержащегося в нем желтка, представляющего собой запас питательных веществ. Желточные гранулы различаются по составу у разных животных, но обычно они содержат то или иное количество белков, фосфолипидов и нейтральных жиров.

Алецитальные яйца. Это яйца почти без желтка или с очень незначительным количеством его. Таковы, например, яйцеклетки млекопитающих, плоских червей. Так как яйцеклетки млекопитающих все же содержат небольшое количество относительно равномерно расположенного желтка, их можно назвать и изолецитальными яйцами.

Гомолецитальные или изолецитальные яйца. В этих яйцах желток относительно равномерно распределен в цитоплазме. Ядро у таких яиц расположено в центре. Такое строение имеют яйца многих моллюсков, иглокожих и ланцетника. Гомолецитальные яйца могут иметь и очень большое количество желтка, например яйца гидр и немертины.

Телолецитальные яйца. Желток резко неравномерно распределен в цитоплазме. В области анимального полюса мало или почти совсем нет желтка; большая часть его находится в вегетативном полушарии, где желточные зерна и пластинки лежат более плотно. Примером телолецитальных яиц являются яйца амфибий, например лягушек. Ооцит и зрелое яйцо лягушки отчетливо полярны: они имеют длинную ось и перпендикулярно к ней – более короткую. В области вегетативного полюса яйцо светлое (серое или желтоватое), анимальная же половина пигментирована. У яиц одних видов лягушек пигмент черный, а у других – бурый или коричневый. Отмечен и градиент расположения РНК вдоль анимально-вегетативной оси. Положение ядра эксцентричное; оно находится в анимальной половине выше экватора. В анимальной половине значительно меньше желтка, чем в вегетативной. Если повернуть оплодотворенное яйцо так, чтобы пигментированный полюс оказался внизу, а светлый наверху, то яйцо незамедлительно возвратится к нормальному положению. Это обусловлено обилием желтка в вегетативном полушарии, имеющим больший удельный вес по сравнению с остальными частями яйца.

Такое же строение имеют яйца птиц, у некоторых, однако, область желтка достигает огромных размеров по сравнению с очень небольшим участком яйца (так называемым зародышевым диском), менее загруженным желтком. Здесь расположено ядро. Не случайно собственно яйцо птицы в общежитии называется желтком. Зародышевый диск в первые дни развития зародыша находится наверху. Это имеет, вероятно, и большое физиологическое значение, так как верхняя часть яйца под наседкой всегда имеет более высокую температуру, чем нижняя (выше на 2-3 и более град.). Обычная создающаяся под наседкой температура оказывается оптимальной для собственно зародыша, но она является критической для различных ферментов, имеющихся в вегетативном полушарии.

Телолецитальные яйца с огромным количеством желтка, занимающим большую часть яйца, свойственны и некоторым другим животным, например головоногим моллюскам.

Как у амфибий, так и у птиц в яйцах найдены два белка – фосвитин и липовителлин. Фосвитин весьма необычный белок: около половины его аминокислотных остатков представляют собой фосфорилированный серин. Молекулы липовителлина значительно крупнее и содержат около 17 % липида. У самок амфибий и птиц фосвитин синтезируется в печени, и кровь переносит его в яичник. Будущая яйцеклетка поглощает его, после чего он подвергается дальнейшему фосфорилированию, становится менее растворимым и выпадает внутри овоцита в осадок. В яичнике лягушки обнаружена протеинкиназа, катализирующая включение фосфата из АТФ в частично фосфорилированный фосвитин. В яйцах амфибий желток составляет около 45 % по массе, а в яйцах птиц, рептилий и костных рыб – до 90 % и более. В яйцах трех последних групп животных цитоплазма образует лишь тонкий слой около поверхности клетки, утолщающийся у анимального полюса, где находится клеточное ядро. Вся центральная область клетки заполнена желточными пластинками.

Яйца членистоногих, в частности насекомых, относятся к типу центролецитальных яиц. Желток сосредоточен здесь в середине клетки, а цитоплазма образует тонкий поверхностный слой; кроме того, в центре яйца имеется островок цитоплазмы, который содержит ядро. У утконоса и ехидны небольшие, наполненные желтком яйца, сравнимые по величине с яйцами мелких ящериц, развиваются вне материнского организма. Яйца других млекопитающих очень малы и содержат сравнительно мало желтка. Внешне они похожи на изолецитальные яйца, но развиваются скорее по типу телолецитальных яиц; вероятно, это объясняется тем, что млекопитающие произошли от рептилий, яйца которых относятся к типу телолецитальных.

ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДРОБЛЕНИЯ, ОБРАЗОВАНИЯ БЛАСТУЛЫ

После проникновения сперматозоида в яйцо происходит ряд быстро следующих друг за другом изменений – завершение митотических делений, слияние мужского и женского пронуклеусов, сложные перемещения цитоплазматических компонентов яйца и начало дробления. У некоторых видов после оплодотворения резко повышается потребление кислорода и усиливается синтез белка. Есть данные в пользу того, что на ранних стадиях дробления синтезом белка в зиготе управляет РНК, которая синтезировалась в овоците еще до оплодотворения и, следовательно, является продуктом материнского генотипа, а не генотипа зиготы. В неоплодотворенном яйце эта РНК как бы «замаскирована» (возможно, в результате соединения с белком) и не может использоваться для трансляции, т. е. в качестве матрицы для синтеза пептидных цепей. Неоплодотворенное яйцо обычно содержит лишь одиночные рибосомы, а полирибосомы появляются только после оплодотворения. Таким образом, одно из последствий оплодотворения состоит, по-видимому, в «демаскировании» материнской РНК, которая теперь может быть использована в синтезе белков. Лишь позднее, примерно на стадии гаструляции, начинается транскрипция генома зиготы с образованием «эмбриональной» информационной РНК, кодирующей структуру белков, которые будут участвовать в процессах гаструляции и дальнейшего развития.

Дробление изолецитальных яиц. Первая борозда дробления изолецитального яйца проходит через анимальный и вегетативный полюсы и расщепляет его на две одинаковые клетки. Вторая борозда дробления также проходит через оба полюса яйца, но под прямым углом к плоскости первого деления, так что из двух клеток образуется четыре одинаковые клетки. Третье деление происходит в горизонтальной плоскости, под прямыми углами к плоскостям двух первых делений, и из 4 клеток образуется 8 – по 4 сверху и снизу от третьей борозды дробления. В результате дальнейших делений образуются 16, 32, 64, 128 клеток и т. д., пока не получится полый клеточный шарик, называемый бластулой. Стенка бластулы, бластодерма, состоит из одного слоя клеток, окружающих центральную полость (бластоцель).

В результате впячивания внутрь (инвагинации) одного из участков бластодермы однослойная бластула превращается в двухслойное сферическое образование – гаструлу. При этом инвагинирующий участок, в конце концов, приходит в соприкосновение с противоположной стенкой, и бластоцель исчезает. Вновь образовавшаяся полость гаструлы называется первичной кишкой (архентероном); она открывается наружу бластопором в том месте, где началось впячивание бластодермы при гаструляции. Наружный слой двойной стенки гаструлы представляет собой эктодерму, из которой впоследствии образуются кожа и нервная система. Внутренний слой, выстилающий первичную кишку, состоит в основном из клеток будущей энтодермы, из которой образуются пищеварительный тракт и органы, закладывающиеся в виде его выростов, – печень, поджелудочная железа и легкие; из внутреннего слоя образуются также зачаток хорды и мезодерма, из которой развиваются остальные органы тела. По мере того как гаструла удлиняется в передне-заднем направлении, материал будущей хорды вытягивается в продольную полоску клеток, лежащую посредине дорсальной стороны внутреннего слоя. Будущая мезодерма образует две продольные полоски клеток по обе стороны от закладки хорды. Боковые, вентральный и передний участки внутреннего слоя составляют материал будущей энтодермы.

Дробление телолецитальных яиц. Телолецитальные яйца содержат большие количества желтка, поэтому процессы дробления и гаструляции здесь существенно видоизменяются. Деление клеток, происходящих из нижней части яйца лягушки, замедляется из-за присутствия инертного желтка, и бластула поэтому состоит из большого числа мелких клеток, расположенных у анимального полюса, и нескольких крупных клеток, лежащих у вегетативного полюса. В результате нижняя стенка значительно толще верхней, и бластоцель оказывается смещенным вверх.

В яйцах, богатых желтком, например в куриных, дробление захватывает только небольшой диск цитоплазмы, расположенный у анимального полюса. Вначале все плоскости деления располагаются вертикально, и все бластомеры образуют один слой клеток. Борозды дробления отделяют бластомеры друг от друга, но не от желтка. Центральные бластомеры своими нижними концами сливаются с желтком, а бластомеры, расположенные по краям диска, не отделены ни от лежащего под ними желтка, ни от примыкающей к ним наружной стороны цитоплазмы, еще не подвергшейся дроблению. По мере дальнейшего дробления от этой цитоплазмы отделяются новые клетки, что приводит к расширению диска, но эти новые бластомеры тоже не отграничены от подстилающего их нераздробленного желтка. В конце концов центральные бластомеры обособляются от желтка либо в результате клеточных делений, происходящих в горизонтальной (тангенциальной) плоскости, либо в результате образования щелей под верхними частями клеток, содержащими ядра. При делении в горизонтальной плоскости образуются два бластомера: верхний, полностью окруженный плазматической мембраной, отделяющей его как от соседних клеток, так и от желтка, и нижний, который сохраняет связь с желтком. В конце концов крайние бластомеры диска и клетки нижнего слоя, примыкающие к желтку, вновь сливаются между собой, образуя единый многоядерный синцитий – так называемый перибласт, который не участвует в формировании зародыша. Как полагают, этот синцитий расщепляет желток и делает его питательные вещества доступными для использования растущим эмбрионом.

У птиц и некоторых рептилий обособленные бластомеры, целиком окруженные плазматической мембраной, образуют два слоя: лежащий сверху эпибласт и нижний тонкий слой плоских эпителиальных клеток – гипобласт. Гипобласт отделен от эпибласта зародышевой полостью (бластоцелем), а от находящегося еще глубже желтка – субгерминальным пространством; это пространство образуется только под центральным участком бластодермы. Участок бластодермы, лежащий над субгерминальным пространством, прозрачен, а менее прозрачная область, где бластодерма непосредственно прилегает к желтку.

Дробление центролецитальных яиц. Дробление яиц этого типа, например яйца насекомого, начинается с деления ядра в центральном островке цитоплазмы. После нескольких ядерных делений, при которых цитоплазма не делится, ядра начинают перемещаться к периферии яйца; при этом каждое ядро остается окруженным небольшой частью первоначальной центральной цитоплазмы. Когда ядра подходят к поверхности яйца, окружающая их цитоплазма сливается с поверхностным слоем цитоплазмы и наружный слой яйца превращается таким образом в синцитий. Впоследствии цитоплазму разделяют борозды, идущие вглубь от поверхности. Образующие таким путем бластомеры некоторое время остаются неотделенными от массы желтка, но в конце концов обособляются от него; компоненты желтка постепенно используются для питания развивающегося эмбриона. Эту стадию можно сравнить с образованием бластулы, хотя здесь нет полости, подобной бластоцелю, бластодерма окружает массу нераздробившегося желтка, а не полость.

Синтез нуклеиновых кислот в период дробления. Во время дробления в химическом составе эмбриона не происходит качественных изменений – никаких новых веществ не появляется. Общее количество ДНК возрастает, так как число ядер быстро увеличивается, а содержание ее в расчете на одно ядро остается постоянным. В период дробления синтезируются небольшие количества информационной и транспортной РНК, тогда как рибосомная РНК до начал гаструляции совсем или почти совсем не образуется. Видимо, дробление может происходить и без синтеза новой РНК, так как яйца, обработанные актиномицином Д (тормозящим ДНК-зависимый синтез РНК), продолжают дробиться нормально. Но если обработать оплодотворенные яйца пиромицином, который тормозит РНК-зависимый синтез белка, то дробление прекратится или будет сильно нарушено. Это говорит о том, что синтез белков необходим для нормального дробления.

Очень важно выяснить, остаются ли дочерние ядра, образующиеся в процессе дробления яйца, совершенно равноценными по своим генетическим потенциям или же они как-то дифференцируются. Имеется множество данных, говорящих о том, что никакой дифференцировки в отношении генетических потенций при дроблении не происходит. Изолированные бластомеры, взятые на стадии 4 или 8 бластомеров, развиваются в полного эмбриона со всеми его обычными частями, но только меньшей величины. Лимитирующим фактором в таких опытах оказывается не генетический материал ядра, а количество цитоплазмы, необходимое для нормального развития.

Это ограничение удается устранить, пересаживая ядра из бластомеров или из клеток эмбриона, достигшего более поздней стадии развития, в зрелое яйцо лягушки, из которого собственное ядро было удалено еще до начала дробления. Одну из клеток такого эмбриона отделяют от соседних клеток, всасывая ее микропипеткой; при этом плазматическая мембрана клетки разрывается, так что в пипетке оказывается ядро с остатками цитоплазмы; этот материал вводят глубоко в цитоплазму яйца, из которого предварительно удалили ядро, после чего клетку осторожно извлекают. Оперированные яйца начинают дробиться, и некоторые из них развиваются в нормальных головастиков, претерпевающих потом метаморфоз.

Яйца, взятые из поздней бластулы или ранней гаструлы, в которой уже 16 000 клеток, могут после пересадки в нераздробившееся яйцо обеспечить нормальное развитие эмбриона. Даже из яиц, которым пересадили ядра, взятые на более поздних стадиях, например из нервной пластинки или из ресничных клеток пищеварительного тракта плавающего головастика, иногда развиваются нормальные зародыши. Яйца развивались и в том случае, если в них пересаживали ядра из злокачественных (раковых) клеток, но ядра из нормальных клеток взрослого животного оказались неспособны к этому. По-видимому, хромосомы ядер, взятых на поздних стадиях эмбрионального развития или от взрослого организма, не могут удваиваться достаточно быстро с тем, чтобы не отставать от деления цитоплазмы на ранних стадиях зародышевого развития. Удвоение хромосом происходит очень медленно, дочерние клетки не получают полных наборов хромосом, и это ведет к нарушению нормального развития.



Каталог: uploads -> doc
doc -> История урологии среднего урала
doc -> Общероссийское движение «трезвая россия» международная славянская академия союз борьбы за народную трезвость
doc -> Наркотики и здоровье
doc -> Проектная работа по физике «Магнитные бури: мифы и реальность»
doc -> Наука об отрезвлении общества
doc -> Тесты по теме «Класс Птицы»
doc -> Перечень лекарственных препаратов, отпускаемых населению в соответствии с перечнем групп населения и категорий заболеваний, при амбулаторном лечении которых лекарственные препараты и изделия медицинского назначения отпускаются по рецептам врачей


Поделитесь с Вашими друзьями:
1   ...   87   88   89   90   91   92   93   94   ...   204


База данных защищена авторским правом ©zodorov.ru 2017
обратиться к администрации

    Главная страница