Н. П. Реброва Физиология высшей нервной деятельности Конспект



Скачать 380.59 Kb.
Pdf просмотр
страница1/5
Дата03.10.2017
Размер380.59 Kb.
  1   2   3   4   5

1

Н.П.Реброва
Физиология высшей нервной деятельности
Конспект лекций
Санкт-Петербург
2011

2
Реброва Н.П. Физиология высшей нервной деятельности: Конспект лекций.
СПб., 2011.
Конспект лекций разработан в соответствии с программой курса
«Физиология сенсорных систем и высшей нервной деятельности», который входит в подготовку будущих психологов и педагогов. Включает рассмотрение основных вопросов физиологии высшей нервной деятельности.
Предназначен для студентов, преподавателей, психологов и психофизиологов. Конспект лекций может быть использован студентами и преподавателями не только педагогических, но и биологических и медицинский вузов.
Рецензенты: доктор биологических наук, профессор Чернышова М.П.
(Санкт-Петербургский государственный университет), кандидат биологических наук, доцент Степанова Т.П.
(Российский государственный университете им. А.И.Герцена)

3
Оглавление

Предисловие

Лекция 1
Физиологии высшей нервной деятельности, история возникновения, предмет, методы исследования.
Лекция 2
Врожденное поведение. Безусловные рефлексы. Инстинкты.
Лекция 3
Закономерности условно-рефлекторной деятельности. Приобретенные формы поведения
Лекция 4
Безусловное и условное торможение. Механизмы формирования условных рефлексов.
Лекция 5
Индивидуальные различия высшей нервной деятельности

Лекция 6
Физиологические механизмы памяти
Лекция 7
Речь как функции мозга
Литература

4
Предисловие
Физиология высшей нервной деятельности является разделом учебной дисциплины
«Физиология сенсорных систем и высшей нервной деятельности», которая входит в систему психологического образования как одна из дисциплин естественнонаучного профиля. Физиология высшей нервной деятельности (ВНД) изучает закономерности деятельности мозга в организации поведения, определяет и объясняет индивидуальные различия поведения человека в постоянно меняющихся условиях внешней среды.
Физиология высшей нервной деятельности, заложенная трудами
И.П.Павлова и его учеников, претерпевает в настоящее время стремительные изменения, связанные с дополнением классических поведенческих исследований, исследованиями на нейронном и молекулярном уровне.
Физиология ВНД является академической наукой; однако полученные в ее исследованиях экспериментальные данные имеют существенное значение для развития таких практикоориентированных дисциплин как психология, педагогика, медицина, физиология профессиональной и спортивной деятельности и т.д.
Изучение основ физиологии ВНД дает понимание физиологических основ поведенческих реакций животных и человека, тем самым создает естественно-научную базу понимания психики человека. В системе психологического образования изучению физиологии ВНД предшествует овладение студентами достаточного объема знаний в области анатомии и физиологии центральной нервной системы. Наряду с этим, после изучения учебной дисциплины «Физиология сенсорных систем и высшей нервной деятельности» студенты изучают дисциплину «Психофизиология». Отбор и изложение материала лекций по физиологии ВНД строится с учетом объема сведений, излагаемых в перечисленных учебных курсах.
В конспекте лекций изложены основные представления физиологии высшей нервной деятельности, которые способствуют более глубокому

5 анализу механизмов протекания психических процессов. При этом, наряду с классическими исследованиями школы
И.П.Павлова, рассмотрены современные представления в области физиологии высшей нервной деятельности. Данное учебное пособие составлено на основе курса лекций, прочитанных на психолого-педагогическом факультете
РГПУ им.
А.И.Герцена, для студентов, обучающихся по направлению «психология»,
«клиническая психология». Предназначено для студентов очной и заочной форм обучения.








6
Лекция 1.Физиологии высшей нервной деятельности, история
возникновения, предмет, методы исследования


Вопросы темы
1.История развития представлений о высшей нервной деятельности.
2.И.П.Павлов – основатель учения о высшей нервной деятельности.
3.Методы исследования физиологии высшей нервной деятельности, связь с другими науками.
Содержание лекционного материала
Термин высшая нервная деятельность (ВНД) был введен в науку
Иваном Петровичем Павловым (1849—1936), считавшим его равнозначным понятию «психическая деятельность». По И.П.Павлову, все формы поведения и психической активности, в том числе мышление и сознание человека являются элементами ВНД. В основе высшей нервной деятельности человека и животных лежит работа больших полушарий мозга, обеспечивающая сложные взаимоотношения организма с окружающей средой. В отличие от этого низшая нервная деятельность в основном строится на механизмах стволового и спинного отделов мозга, осуществляющих интеграцию частей организма и рефлекторную регуляцию внутренних органов. Согласно представлениям И.П.Павлова, физиология
ВНД изучает процессы жизнедеятельности организма человека и животных, в основе которых лежит рефлекторная деятельность, позволяющая организму приспосабливаться к меняющимся условиям окружающей среды, адаптироваться к ним.
Идеи о том, что психическая деятельность осуществляется при участии нервной системы, существовали еще в древности. Сочинения врачей и мыслителей Китая, Индии, Рима, Греции свидетельствуют о том, что в

7 глубокой древности были собраны сведения о строении тела человека и о происходящих в организме процессах. Определенным этапом в развитии представлений о роли нервной системы были труды римского врача и естествоиспытателя Клавдия Галена (II век н. э.). Он обнаружил, что головной и спинной мозг связаны со всеми органами нервами, разрыв нерва, соединяющего мозг и мышцу, приводит к параличу, а при перерезке чувствительных нервов организм перестает воспринимать раздражители.
Существенное влияние на развитие физиологии нервной системы оказали работы французского математика, физика, физиолога и философа
Рене Декарта (XVII в.). Р.Декарт сформулировал понятие рефлекса и выдвинул представление о рефлекторном принципе работы организма.
Декарт рассматривал организм как машину, действующую по принципу несложных механизмов того времени. Он считал, что внешнее воздействие приводит к натягиванию «нитей», идущих в нервах от органов чувств к мозгу. Например, зрительный сигнал, действуя на глаз, приводит в движение зрительный нерв, который открывает в головном мозге особый клапан. При открывании клапана «животные духи» начинают по двигательному нерву
поступать в мышцу, раздувая ее, что приводит к сокращению мышцы
(движению). Несмотря на упрощенность, концепция Р.Декарта учитывала целый ряд важных особенностей работы мозга, а именно: органом, управляющим поведением, является головной мозг; мышечная реакция порождается изменениями в подходящем к мышце нерве; процессы, происходящие в сенсорных нервах, отражаются на двигательных реакциях.
Важным в учении
Р.Декарта является описание рефлекса, как осуществляемой при участии нервной системы ответной реакции организма на некоторый стимул. Позже представление о рефлексе, рефлекторной дуге, значении нервной системы как посредника между внешней средой и организмом получило развитие трудах чешского физиолога и анатома
Й.Прохазки (XVIII в.). Работы Р.Декарта послужили основой для

8 последующих физиологических исследований, в том числе для работ И. М.
Сеченова.
В 1863 году И. М. Сеченов опубликовал книгу «Рефлексы головного мозга», в которой выдвинул идеи о рефлекторной природе психической деятельности. Ученый доказал, что рефлекс - это универсальная форма взаимодействия организма со средой, т. е. рефлекторный характер имеют не только непроизвольные, но и произвольные, сознательные движения. Они начинаются с раздражения органов чувств и продолжаются в мозгу в виде определенных нервных явлений, приводящих к запуску поведенческих реакций. И.М.Сеченовым был сделан вывод, что мозг - это область не- прерывной смены двух основных процессов - возбуждения и торможения.
Взаимодействие этих процессов приводит к усилению или ослаблению рефлексов. Он также обратил внимание на существование врожденных и приобретенных рефлексов. Последние, являясь результатом обучения, способны меняться в целях приспособления организма к условиям окружающей среды. Работы И.М.Сеченова нанесли удар по идеалистическим представлениям о работе мозга. Большинство идей И.М.Сеченова получило подтверждение после создания И.П.Павловым объективного лабораторного метода исследования поведения.
И.П.Павлов, изучая взаимодействие организма с внешней средой, пришел к выводу о необходимости исследовать функции коры больших полушарий головного мозга. Открытие им условного рефлекса позволило приступить к изучению физиологических процессов, лежащих в основе поведения животных и человека. Результаты многолетних исследований
И.П.Павлова послужили основанием для формирования физиологии высшей нервной деятельности.
Первая половины научной деятельности И.П.Павлова связана с исследованием физиологии пищеварения. Для изучения секреторной деятельности пищеварительной системы — желудка и слюнных желез им были разработаны специальные методы (выведение протоков желез,

9 наложение фистул), позволяющие определить интенсивность секреции слюны и желудочного сока. За эти работы в 1904 г. И. П. Павлов был удостоен Нобелевской премии.
Исследуя работу пищеварительной системы, И.П.Павлов анализировал различные врожденные рефлексы, возникающие при поступлении пищи в ротовую полость и желудок. В ходе таких исследований он заметил, что слюна выделяется не только при соприкосновении пищи со слизистой рта, но и когда животное видит пищу, чувствует ее запах, слышит звон посуды и шаги служителя, который его кормит. Это явление, названное «психическим слюноотделением», было уже известно, но считалось, что подобные процессы невозможно изучать экспериментальными методами.
Первоначально
И.П.Павлов рассматривал
«психическое слюноотделение» как фактор, нарушающий чистоту опытов, и стремился избавиться от его влияния. Эксперименты с животными в его лаборатории стали проводить в звукоизолированных камерах, ограничивая внешние сенсорные воздействия. Однако в дальнейшем исследователи осознали, что выделение слюны, например, на звук шагов служителя, обычно кормящего собаку, является результатом обучения, и в этом случае они имеют дело с приобретенным рефлексом. И.П.Павлов поставил вопрос: любой ли исходно незначимый (индифферентный) для животного стимул можно сделать запускающим для врожденного рефлекса слюноотделения? Результатом его решения стала разработка метода обучения животных (метод выработки условных рефлексов).
Процедура опыта была организована следующим образом. Собака помещалась в экспериментальную камеру, где ее подвижность ограничивали специальными ремнями, затем экспериментатор включал стимул, исходно не связанный с пищей, (например свет лампочки или звонок). После определенного периода (несколько секунд), в течение которого стимул действовал на животное, в кормушку подавалась пища, которую собака съедала. В момент окончания еды стимул выключали. Далее делалась пауза

10 в несколько минут, и процедуру повторяли. При этом регистрировалось количество капель слюны, выделившейся у животного.
Первые сочетания не вызывали изменения реакции слюноотделения. В дальнейшем мозг устанавливает связь между фактом включения лампочки и подачей пищи, и интенсивность слюноотделения нарастает. К 8-10 сочетанию она выходит на относительно стабильный уровень, и это свидетельствует о том, что формирование нового приобретенного рефлекса фактически завершено. Таким образом, исходно индифферентный сигнал стал запускающим для врожденного рефлекса слюноотделения,
«надстроился» над ним. В первых опытах в качестве измеряемого параметра служило количество выделяемой слюны. В последующих исследованиях было доказано, что приобретенные рефлексы можно образовать на базе любого врожденного рефлекса (например, оборонительного, возникающего в ответ на повреждающее болевое воздействие). Стимулами могут быть любые сигналы, воспринимаемые органами чувств (зрительные, слуховые, тактильные и др.).
Объяснение этого процесса формирования условного рефлекса заключалось в следующем: в результате обучения происходит установление новых нервных связей между сенсорными центрами, возбуждаемыми исходно индифферентными сигналами, и центрами, связанными с текущими врожденными рефлексами (представительства безусловных рефлексов).
Принципиально важно, что это должны быть корковые центры, поскольку именно нейроны коры больших полушарий обладают максимально выраженной способностью к установлению новых контактов. В результате на базе врожденных рефлексов возникают разнообразные приобретенные рефлексы.
Поскольку И.П.Павлову удалось доказать, что приобретенные рефлексы возникают при определенных условиях, он назвал этот тип реакций условными рефлексами. В основе таких рефлексов лежит условная или временная связь. Второй термин подчеркивает относительную

11 нестойкость приобретенных рефлексов, их способность при выполнении определенных условий не только укрепляться, но и ослабевать. Реализация врожденных рефлексов относительно мало зависит от условий окружающей среды, поэтому И.П.Павлов назвал этот тип рефлексов безусловными. Запуск условного рефлекса может осуществляться любым исходно индифферентным стимулом, если в ходе обучения произошло установление временной связи между соответствующим сенсорным центром и корковым представительством безусловного рефлекса.
При этом исходно индифферентный сигнал приобретает для организма значимость и превращается в условный стимул (условный раздражитель). Все условные рефлексы обладают следующими общими признаками:
1.Носят приспособительный характер, что делает поведение наиболее пластичным.
2.Требуют для своего участия высших отделов головного мозга.
3.Приобретаются и отменяются в индивидуальной жизни конкретной особи.
4.Имеют сигнальный характер, т. е. предшествуют, предупреждают последующее возникновение безусловного рефлекса, подготавливая к нему организм.
Безусловные рефлексы
– это врожденные, генетически запрограммированные формы поведения, они наследуются и не изменяются в ходе индивидуального развития организма. Условный рефлекс – это вновь возникающая стабильная связь несущественных для организма раздражителей с биологически значимыми реакциями, осуществляемыми высшими отделами центральной нервной системы. Условные рефлексы являются приобретенными, т. е. индивидуальны. В центральной нервной системе каждой конкретной особи формируется уникальный набор условных рефлексов. И.П.Павлов считал условный рефлекс основой индивидуально приобретаемого опыта. В этом своем качестве условно-рефлекторная теория есть теория научения, рассматривающая закономерности и механизмы

12 накопления знаний об окружающем мире в его сложных взаимоотношениях с живым организмом.
Функциональное значение условных рефлексов заключается в расширении возможности реагирования организма. Очевидно, что даже самый полный набор безусловных рефлексов не способен вместить все разнообразие стимулов, с которыми особь может столкнуться в реальной жизни. Обладание способностью к формированию условных рефлексов дает организму преимущества в борьбе за существование, позволяет ему с большей вероятностью выживать и оставлять потомство. Появление условных рефлексов в ходе эволюции поведения означает переход центральной нервной системы (ЦНС) к реакциям вероятностного про- гнозирования изменений во внешней среде. Условные стимулы выделяются мозгом из сенсорного потока как факторы, сигнализирующие о скором появлении подкрепления. Реагирование на них позволяет запустить ту или иную поведенческую программу заранее, подготовиться к наступающим событиям. Чем крупнее относительно размеров тела мозг, тем большее место в поведении особи имеют приобретенные реакции, сложность которых увеличивается в филогенезе.
Таким образом, физиология ВНД как самостоятельное научное направление было сформировано работами И.П.Павлова. К высшей нервной деятельности человека и животных И.П.Павлов относил работу высших отделов мозга, прежде всего больших полушарий, направленную на обеспечение сложных взаимоотношений организма с окружающей средой. В основе высшей нервной деятельности лежат два основных класса реакций - условные и безусловные рефлексы. Существует также понятие низшей нервной деятельности как совокупности относительно простых врожденных двигательных и вегетативных реакций.
Основным методом, разработанным и используемым в исследованиях
И.П.Павлова и его учеников, является экспериментальный метод формирования условных рефлексов. В настоящее время, наряду с этим

13 методом применяются различные нейрофизиологические, нейрохимические, молекулярно-биологических методы. К нейрофизиологическим методам, широко используемым в исследованиях механизмов высшей нервной деятельности, относятся, прежде всего, электрофизиологические методы, позволяющие регистрировать электрическую активность отдельных нейронов или целых групп нейронов в разных областях мозга. Основными из этих методов являются следующие:
Микроэлектродный метод – регистрация активности отдельных нейронов посредством подведения к ним микроэлектродов.
Электроэнцефалографический метод (ЭЭГ) - регистрация суммарной электрической активности многих нейронов.
Метод вызванных потенциалов (ВП) – регистрация колебаний электрической активности определенных областей мозга, возникающих при однократном раздражении периферических рецепторов
(зрительных, слуховых, тактильных и др.).
Наряду с электрофизиологическим методами, в физиологии ВНД могут использоваться и другие методики, позволяющие регистрировать мозговой кровоток, а также определять местоположение и размер отдельных мозговых структур. К таким методам относятся:
Реоэнцефалография – определение общего кровенаполнения мозга, тонуса, эластичности его сосудов, состоянии венозного оттока.
Компьютерная томогра́фия
(позитронно-эмиссионная, магнитно- резонансная) - метод неразрушающего послойного исследования внутренней структуры мозга, посредством его многократного просвечивания в различных пересекающихся направлениях.
Методы разрушения или функционального выключение отдельных участков мозга.
Физиология ВНД тесно связна с другими областями знаний. К их числу, прежде всего, относится психология. Работы И.П.Павлова оказали существенное влияние на развитие такого самостоятельного

14 психологического научного направления, как бихевиоризм. Бихевиоризм (от англ. behavior - поведение) является направлением американской экспериментальной психологии. Согласно его радикальной концепции все поведение животного (и человека) сводится к комплексу секреторных и мышечных реакций организма на внешние стимулы (концепция «стимул- реакция»). Создатели этого направления Дж. Уотсон и Э. Торндайк считали рефлекторный принцип основой в организации поведения человека и животных и анализировали поведение по принципу « с т и м у л — р е а к ц и я » . Бихевиоризм не занимается анализом происходящих в мозге процессов, а делает акцент на возможно более точной регистрации поведения и его количественном анализе.
Современная физиология ВНД учитывает сведения, накопленные в области этологии - науки о поведении особи в естественной для данного вида среде обитания. Этология сформировалась в 30-е годы XX века на базе зоологии и эволюционной теории. Ее основатели - австрийский исследователь К.Лоренц и голландец, работавший в Великобритании, Н.
Тинберген. Этология развивалась в тесном контакте с физиологией, популяционной генетикой, генетикой поведения и др. Возникнув как описательное направление, связанное преимущественно с изучением
«врожденных» действий, этология превратилась в целостную концепцию, включающую анализ поведения в онто- и филогенезе, изучение его механизмов и приспособительного значения.
Большое значение для физиологии
ВНД имеют данные нейропсихологии, развивавшейся на стыке психологии и неврологии и изучающей мозговую организацию высших психических функций человека, в основном на примере локальных мозговых повреждений.
За прошедшие десятилетия физиология ВНД обогатилась новыми экспериментальными данными, что привело к расширению круга рассматриваемых ею научных концепций и проблем. В настоящее время в рамках физиологии ВНД исследуются механизмы таких психических

15 проявлений деятельности мозга как память, речь, эмоции и мотивации, функциональные состояния (сон-бодрствование). Современная физиология
ВНД базируется на сведениях, накопленных в других областях биологии, прежде всего в нейрофизиологии, нейробиохимии, молекулярной биологии, генетике. Дальнейшее развитие получили заложенные И.П.Павловым основы патологии ВНД, в частности, учение о неврозах.
Труды физиологов и психологов часто тесно переплетаются. Это послужило основой формирования на стыке физиологии и психологии самостоятельной области знаний – психофизиологии. Психофизиология - пограничная область психологии, примыкающая к физиологии высшей нервной деятельности. Она ориентирована на установление корреляций между психическими процессами, состояниями, о которых узнают по словесному отчету либо другой произвольной реакции субъекта, и физиологическими процессами (вегетативными, двигательными реакциями), регистрируемыми объективными методами. Психофизиология исследует преимущественно человека, поскольку только он может дать отчет о своих субъективных переживаниях и психическом состоянии. Цели, методы исследования и понятийный аппарат психофизиологии в целом те же, что и в физиологии высшей нервной деятельности.
Вопрос о соотношении физиологии высшей нервной деятельности и психофизиологии является дискуссионным. Физиология ВНД в течение многих лет отождествлялась с понятием психической деятельности.
Предметом изучения психофизиологии в отечественной науке также считаются физиологические основы психической деятельности и поведения человека. Сходство в формулировании задач физиологии высшей нервной деятельности и психофизиологии позволяет многим ученым рассматривать психофизиологию как современный этап развития представлений о физиологических механизмах психической деятельности, в основе которых лежат идеи и достижения классической физиологии ВНД. Однако ряд исследователей не согласен с таким представлением. Они отмечают что, что

16 термин психофизиология имеет более узкое значение, и не следует употреблять его вместо понятия «высшая нервная деятельность».



Лекция
2.
Врожденное
поведение.
Безусловные
рефлексы.
Инстинкты


Вопросы темы
1.Классификации безусловных рефлексов
2.Морфофункциональная организация безусловных рефлексов
3.Факторы, влияющие на врожденное поведение
Содержание лекционного материала

Поведение животных и человека бесконечно разнообразно по своим формам, проявлениям и механизмам. В настоящее время накоплен большой материал, который характеризует поведение как совокупность разных форм приспособительной активности. Существующие системы классификации поведения многообразны, что обусловлено большим числом критериев, которые могут быть положены в их основу. Одной из важнейших и наиболее распространенных является классификация по способу формирования в онтогенезе, учитывающая особенности проявления данного поведенческого акта в процессе индивидуального развития. Согласно этой классификации поведение подразделяют на врожденное и приобретенное в результате научения. К врожденным формам поведения относят безусловные рефлексы и инстинкты. Такие формы поведения выработались в процессе эволюции как результат приспособления к определенным, относительно постоянным условиям среды. Эти формы поведения обычно характерны для вида в

17 целом. Они наделяют особь комплексом готовых поведенческих программ.
Их роль в поведении преобладает в случае животных с коротким временем жизни (например, беспозвоночные). У высокоорганизованных позвоночных животных ведущую роль играют приобретенные формы поведения, которые обеспечивают индивидуальное приспособление особи к меняющимся условиям среды.
Исследование врожденной деятельности занимает важное место в физиологии ВНД. Физиология ВНД обычно изучает поведение животных в строго контролируемых лабораторных условиях. Конечно, такое поведение несколько более простое, менее разнообразное, чем в реальной природной среде. Но именно такое упрощение позволяет анализировать механизмы деятельности мозга, которые в противном случае могут быть замаскированы различными случайными реакциями. Согласно представлениям И.П.Павлова, в основе врожденного поведения лежат разнообразные безусловные рефлексы, которые являются генетически запрограммированными формами поведения, и не претерпевают существенных изменений в ходе индивидуального развития организма. Безусловные рефлексы стереотипно проявляются в ответ на адекватное раздражение и служат основой для формирования многочисленных условных рефлексов.
Разнообразие безусловных рефлексов предполагает и различие способов их подразделения на отдельные типы. Классификации безусловных рефлексов строятся по разным основаниям: отделам ЦНС, участвующим в их регуляции, биологической роли реакций, характеру вызывающих их раздражителей и др.
По уровню регуляции И. П. Павлов разделил безусловные рефлексы на три класса: простые (спинно-мозговые), усложненные (продолговатого мозга), сложные (среднего мозга), сложнейшие (ближайшей подкорки и коры больших полушарий).
По биологической значимости для организма И. П. Павлов выделял безусловные рефлексы, направленные на сохранение организма, основными

18 из которых являются пищевые, защитные
(оборонительные), ориентировочно-исследовательские, половые, родительские.
Пищевые рефлексы объединяют совокупность поведенческих реакций организма, обеспечивающих поиск, добычу, захват, вкусовое опробование пищи, обработку пищи в пищеварительном тракте (секрецию слюны и пищеварительных соков, моторную деятельность желудочно-кишечного тракта). Защитные безусловные рефлексы – это комплекс реакций, направленных на избегание (пассивная форма) или устранение (активная форма) воздействий, вредоносных для организма, причиняющих ему боль или повреждение. Ориентировочно-исследовательские рефлексы включают разнообразные по сложности и внешнему проявлению реакции, возникающие на всякое изменение окружающей обстановки. Комплекс этих реакций направлен на создание готовности организма к деятельности, которая может оказаться значимой в новой обстановке. Половые безусловные рефлексы включают поведенческие комплексы поиска партнера, проведение брачного ритуала и полового акта. Родительские лежат в основе родительского поведения, связанного с вскармливанием, защитой и воспитанием потомства.
Польский нейрофизиолог Ю. М. Конорски разделил безусловные рефлексы в соответствии с их биологической ролью на сохранительные и защитные. Сохранительные рефлексы обеспечивают реакцию постоянства внутренней среды организма. Защитные рефлекторные реакции связанны с устранением вредных агентов, попавших на поверхность или внутрь организма. Они обеспечивают удаление всего тела или его отдельных частей из сферы действия вредящего (или опасного) для организма раздражителя, связанны с уничтожением или нейтрализацией вредящих агентов. В особую группу рефлексов Ю.М. Конорски выделил ориентировочный рефлекс, рефлекс на новизну, реакцию нацеливания на стимул и ориентировочно- исследовательское поведение.

19
П. В. Симонов классифицировал сложнейшие безусловные рефлексы базируясь на идеях В. И. Вернадского и А. А. Ухтомского об освоении живыми существами разных уровней организации в гео-, биосферах, а для человека также в социо- и ноосфере (интеллектуальное освоение мира).
Освоению каждой среды соответствуют три разных класса безусловных рефлексов:
1.Витальные - обеспечивают индивидуальное и видовое сохранение организма. К ним относятся пищевой, питьевой, регуляции сна, оборонительный и ориентировочный рефлекс, рефлекс экономии сил и т.п.
Критерии рефлексов витальной группы: неудовлетворение соответствующей потребности приводит к физической гибели особи, реализация безусловного рефлекса не требует участия другой особи того же вида.
2.Ролевые (зоосоциальные) - могут быть реализованы только путем взаимодействия с особями того же вида. Регулируют, например, половое, родительское и территориальное поведение.
3.Рефлексы саморазвития ориентированы на освоение новых, пространственно-временных сред.
Это исследовательское поведение, рефлекс сопротивления (свободы), имитационный и игровой.
Особое место среди безусловных реакций занимает ориентировочный рефлекс, названный
И.
П.
Павловым рефлекс
«что такое?»
Ориентировочный рефлекс
– это многокомпонентная безусловнорефлекторная специфическая реакция на «новизну», направленная на повышение способности анализаторов дифференцировать новое явление.
Он характеризуется основными признаками: эффектом угасания и неспецифичностью, т.е. независимостью от модальности и направления изменения стимула. Выделяют три группы явлений, связанных с ориентировочным рефлексом. Первая группа включает следующие реакции: расширение зрачка, снижение порогов чувствительности к сенсорным стимулам, поворот головы и туловища в сторону источника раздражения, изменение электрической активности головного мозга (блокада альфа-ритма

20 и возникновение бета-ритма), появление кожно-гальванической реакции, углубление дыхания, расширение кровеносных сосудов головы и сужение сосудов конечностей, начальное замедление и последующее учащение сердцебиений и ряд других изменений в вегетативной сфере организма.
Вторая группа реакций, связанная с ориентировочным рефлексом, включает специализированные поисковые движения. Она зависит как от внешних раздражителей, так и от мотивационно-потребностных характеристик индивида. Третья форма проявления ориентировочного рефлекса представляет исследовательские реакции, не обязательно связанные с удовлетворением текущих потребностей организма, т. е. основанные на
«любопытстве».
Ориентировочный рефлекс рассматривают как физиологическую основу таких психических процессов как внимание, реакция удивления, настораживания, бдительности. С точки зрения физиолога, ориентировочный рефлекс - это многокомпонентная неспецифическая реакция организма на
«новизну», направленная на повышение способности дифференцировать новое явление. Ориентировочно-исследовательский рефлекс является составной частью ориентировочно-исследовательского поведения, которое, будучи врожденным, часто включает элементы условно-рефлекторной деятельности.
Многочисленные двигательные, биоэлектрические, вегетативные и сенсорные компоненты ориентировочного рефлекса объединены в единую функциональную систему, имеющую важнейшее значение в приспособительной деятельности организма.
Принято считать, что морфофизиологической основой безусловнорефлекторных форм поведения являются подкорковые ядра и нижележащие отделы центральной нервной системы. В последние десятилетия с использованием современных методов исследования
(стереотаксической техники, компьютерной томографии др.) удалось определить участие в безусловно-рефлекторной деятельности многих отделов мозга
(гипоталамуса, миндалевидного тела, гиппокампа,

21 стриопаллидарной системы и др.). Полученные данные расширили представления о нейрофизиологической организации различных врожденных форм поведения.
Показано, что механизмы регуляции разных уровней нервной системы тесно переплетаются и взаимодействуют.
Сложность организации врожденных реакций прослеживается на примере слюноотделительного безусловного рефлекса, который считается относительно простым. Этот рефлекс может запускаться с различных рецепторов (вкусовых, обонятельных, тактильных, болевых) через волокна черепных нервов
(тройничного, лицевого, языкоглоточного, блуждающего). Он реализуется при участии нескольких отделов ЦНС: продолговатого мозга, гипоталамуса, миндалевидного тела, коры больших полушарий. Слюноотделение связано не только с пищеварительной, но и с сердечно-сосудистой, дыхательной, эндокринной, терморегуляторной функциями. Безусловнорефлекторная секреция слюны зависит от уровня пищевого возбуждения, доступности воды, содержания в пище поваренной соли, гормонального фона и многих других факторов.
Таким образом, даже относительно простые врожденные реакции в действительности входят в системную интеграцию сложных механизмов, определяющих поддержание гомеостаза и взаимоотношение организма с внешней средой. Такая интеграция пластична. В соответствии с принципом доминанты одни и те же реакции могут входить в комплексы, связанные с удовлетворением различных потребностей организма.
Например, слюноотделительный рефлекс может быть связан с пищевым или оборонительным поведением.
При исследовании поведения важным является вопрос о том, является ли данный поведенческий акт врожденным или приобретается в процессе накопления индивидуального опыта. Определение взаимодействия врожден- ных и приобретенных компонентов поведения является чрезвычайно сложной задачей. Дело в том, что по ходу жизни на врожденные, формы

22 деятельности накладываются дополнительно образовавшиеся условные рефлексы, и поскольку у разных особей они отличаются, то и конечные проявления врожденных поведенческих реакций могут отличаться у отдельных представителей одного вида. У взрослой особи врожденная деятельность обычно не проявляется в чистом виде, она видоизменена формирующимися в процессе онтогенеза условными рефлексами. Например, на самых ранних этапах жизни предпочитаемый сладкий вкус может становиться отвергаемым, если он хотя бы однократно сочетался с болезненным состоянием организма, дискомфортом. Другой пример - птицы, обитающие в разных местностях, могут использовать при постройке гнезда разные материалы.
Поведение принято рассматривать как врожденное, если в онтогенезе нельзя обнаружить влияний на него обучения или других факторов. Эти влияния пытаются выявить при помощи экспериментов с использованием сенсорной депривации (например, выращивание в темноте, изоляция от сверстников, и т. д.). Подобный метод не всегда эффективен, поскольку депривация вызывает ряд общих изменений в состоянии организма и в поведении.
Другая сложность в дифференцировании врожденных и приобретенных реакций связана с совершенствованием, «созреванием», врожденных форм деятельности в процессе индивидуального развития. Диапазон изменчивости различных сложнейших безусловных рефлексов в зависимости от условий существования в раннем возрасте неодинаков. Некоторые врожденные комплексы движений чрезвычайно устойчивы и не могут быть изменены воздействиями среды, другие отличаются большей пластичностью. Описаны фиксированные последовательности движений, не зависящие от обучения.
Они хорошо прослеживаются у насекомых и птиц. Например, шаблонны движения домашних петухов при ухаживании за курами. Фиксированные комплексы движений характерны и для человека. Характерны сканирующие движения головой младенцев, облегчающие поиск соска, стереотипно

23 проявляются комплексы движений, связанных с сосанием. Эти рефлексы созревают еще в пренатальном периоде развития, что установлено в наблюдениях над недоношенными детьми. Не зависят от обучения хватательный рефлекс ребенка и многие другие проявления врожденной деятельности.
Вместе с тем многие сложные безусловные рефлексы видоизменяются в процессе развития или же требуют для своего проявления определенных условий. Например, изоляция от сверстников крысят или щенков приводит к необратимым изменениям последующего «социального» общения. Изоляция обезьянок резко нарушает их последующее половое и материнское поведение. Трудности разделения детерминированных генетически и выработанных в процессе жизни поведенческих актов, усугубляются и тем обстоятельством, что некоторые врожденные формы поведения проявляются на относительно поздних этапах развития, когда у животного уже сформированы условнорефлекторные стереотипы. Так происходит, в частности, с половым поведением, готовность к проявлению которого возникает в определенном возрасте на фоне гормональных перестроек.
Однако эффективность спаривания у многих видов определяется также индивидуальным опытом, приобретаемым до достижения половой зрелости в результате общения со сверстниками. Например, у взрослых самцов цихлидовых рыб, выращенных в изоляции, поведение ухаживания адресуется не только самкам, но и самцам. Близкие изменения прослежены у птиц, грызунов, обезьян.
Созревание центральной нервной системы в процессе онтогенеза, и сопутствующие изменения в балансе биологически активных веществ во внутренней среде организма чрезвычайно важны для проявления различных врожденных форм поведения. Определенным стадиям постнатальной жизни присущи свои особенности взаимодействия безусловно- и условнорефлекторной деятельности. Например, у щенков на протяжении первых трех лет жизни вырабатывается пищедобывательный условный

24 рефлекс на естественные или неадекватные запаховые раздражители при однократном их сочетании с кормлением. С 4-го по 10-й день жизни способность к выработке этого рефлекса исчезает и вновь появляется на 11 -
12-й день, причем, начиная с этого периода, обучение требует уже многократного сочетания условного и безусловного стимулов.
Некоторые врожденные реакции проявляются не сразу после рождения, а на одном из последующих этапов развития. Если в это время животное не сталкивается со специфическим раздражителем, в дальнейшем способность реагировать на него без специального обучения не проявляется. При этом возможны ошибки в отнесении некоторых реакций к врожденным или выработанным.
Например, долгое время считали, что собаки, воспитывавшиеся на хлебно-молочной диете, не отвечают врожденной положительной реакцией на запах мяса. Первые опыты на этих животных были проведены в 7-месячном возрасте. Однако оказалось, что на 16 - 21-й день жизни щенка такая способность у него проявляется. Если же адекватный раздражитель отсутствует, она постепенно затормаживается и отсутствует у щенков старшего возраста, впервые сталкивающихся с запахом мяса.
Можно привести много примеров, подтверждающих роль средовых факторов в модификации врожденных форм поведения. Однако было бы ошибкой противопоставлять значение генетических и средовых факторов в развитии поведения. Все формы взаимодействия организма со средой, в том числе поведенческие, обусловлены генетической программой и в той или иной степени подвержены внешним влияниям. Генетическая программа определяет диапазон этих влияний, так называемую норму реакции. Для некоторых признаков она строго фиксирована, а для других - значительно шире.
Генетическая обусловленность поведения проявляется при постепенном формировании некоторых поведенческих актов в процессе раннего онтогенеза. Например, исследовано соотношение врожденных и приобретенных компонентов в реакции нападения на жертву у котят.

25
Вначале проявляются только инстинктивные двигательные стереотипы, постепенно в процессе тренировки, они уточняются и обогащаются движениями, сформировавшимися в процессе обучения.
Вопрос о непременной рефлекторной основе каждого врожденного поведенческого акта не является окончательно решенным. Представление о ее обязательности привело
И. П. Павлова к отождествлению понятий сложные безусловные реакции и инстинкты. Во многих случаях удалось обнаружить внешние и внутренние стимулы, являющиеся толчком к развертыванию цепи шаблонных рефлекторных реакций, однако не всегда можно их идентифицировать, что позволяет предполагать, что ряд форм врожденной деятельности проявляется самопроизвольно. Эндогенные процессы в ЦНС обусловливают выполнение ряда инстинктивных актов без видимых изменений в состоянии внешней и внутренней среды. Большую роль при этом играют циркадные (суточные) и другие ритмы, которые не определяются физиологическим состоянием организма и различными стимулами, хотя и могут сдвигаться под их влиянием.
Некоторые нормы врожденных реакций при отсутствии обратной связи подавляются. Так, у глухих и слепых людей отсутствуют некоторые выразительные движения, связанные соответственно со слуховым или зрительным восприятием. Люди, рожденные слепыми, с годами улыбаются меньше, чем зрячие или ослепшие в более позднем возрасте. Однако ряд выразительных движений проявляется независимо от полноценности сенсорных систем. Анализ зафиксированных на кинопленку выразительных движений детей, родившихся слепыми и глухими, показал, что моторика смеха у них такая же, как и у здоровых.
Заканчивая рассмотрение безусловных рефлексов, еще раз подчеркнем, что они являются той основой, на которой строится все многообразие поведения. В основе даже достаточно сложных приобретенных реакций, часто можно обнаружить их врожденный фундамент, на котором

26 реализовывались процессы обучения.
Комплексы врожденных поведенческих реакций связаны с сигналами из внешней среды, но они и могут определяться и автономными процессами в ЦНС. В процессе индивидуального развития врожденные реакции существенно перекрываются условнорефлекторными «наслоениями». При этом резко возрастает уровень адаптивности поведения каждой конкретной особи, что позволяет ей существовать длительное время. Особенно сложен процесс формирования приобретенных реакций у человека. Поэтому стремление выявить врожден- ные основы поведения человека присуще не только физиологам, но и психологам.
В основе каждого конкретного безусловного рефлекса лежит цепь нервных клеток (рефлекторная дуга), которая имеет определенную, генетически заданную локализацию в центральной нервной системе. В случае позвоночных животных рефлекторные дуги наиболее простых безусловных рефлексов расположены в спинном мозге. Чем сложнее врожденная реакция, тем ближе к переднему мозгу локализованы обеспечивающие ее нейроны. Центры наиболее сложных безусловных рефлексов обнаруживаются в гипоталамусе, являясь, по сути, центрами биологически значимых потребностей.
Сложные формы поведения могут наблюдаться сразу же после перехода к постнатальной жизни, что позволяет отнести их к врожденным реакциям. Процесс их дозревания часто не может быть прослежен «в чистом виде», так как они модифицируются благодаря внешним воздействиям.
Поведение, которое строится по наследственно обусловленной программе и не требует для своего развития специального обучения или тренировки считается врожденным. Поведение, которое формируется постепенно, по мере накопления индивидуального опыта рассматривается как различные формы привыкания и обучения.
Окончательно не решен вопрос о соотношении рефлекторных реакций и инстинктов. Общепринятого определения инстинкта не разработано до сих

27 пор. Большинство исследователей определяет инстинкт как совокупность врождённых тенденций и стремлений, играющих мотивационную роль в формировании поведения. В узком смысле инстинкт - это совокупность сложных наследственно обусловленных актов поведения, характерных для особей данного вида при определённых условиях. У высших животных инстинкты подвергаются модификации под влиянием индивидуального опыта.
И.П.Павлов считал, что инстинктивные действия животных – это совокупность врожденных безусловных рефлексов.
Эти сложные безусловные рефлексы отличаются от простых безусловных рефлексов тем, что могут возникать как под влиянием внешних раздражителей, так и под влиянием внутренних импульсов (например, голода, полового раздражения и др.) и состоят из целой цепи последовательных действий. Однако другие исследователи несколько иначе определяют инстинкты. Так, например, известный русский зоопсихолог

Каталог: Library
Library -> «Об использовании индивидуальной двигательной активности и основных валеологических факторов для профилактики и коррекции заболеваний мочевыводящей системы»
Library -> Г. Н. Милютина, главный библиотекарь
Library -> Сердечная недостаточность (книги и статьи из научно-медицинских журналов, имеющихся в фонде библиотеки)
Library -> Научная библиотека
Library -> Сопротивление материала
Library -> Синдром эмоционального выгорания 612. 8: 616. 012. 043: 615. 5 В161 Вальдман, А. В
Library -> Навчально-методичний посібник з клінічної фармації для студентів фармацевтичного факультету заочної форми навчання для спеціальності
Library -> Учебно-методический комплекс дисциплины экономическая безопасность Для студентов экономического факультета


Поделитесь с Вашими друзьями:
  1   2   3   4   5


База данных защищена авторским правом ©zodorov.ru 2017
обратиться к администрации

    Главная страница