Обменом веществ, или метаболизмом. Клеточный метаболизм складывается из двух потоков реакций: энергетического



Скачать 177.5 Kb.
страница2/6
Дата29.04.2016
Размер177.5 Kb.
1   2   3   4   5   6

1.2 Энергетический метаболизм

Организмы могут использовать не все виды энергии, существующей в природе. Чаще всего доступными для них являются электромагнитная энергия (свет определенной длины волны) и химическая (восстановленные химические соединения). Способностью использовать энергию света обладает группа фотосинтезирующих организмов, имеющих фоторецепторные молекулы нескольких типов (хлорофиллы, каротиноиды, фикобилипротеины). Для всех остальных организмов источниками энергии служат процессы окисления химических соединений органической и неорганической природы.

Часто энергетическими ресурсами служат биополимеры, находящиеся в окружающей среде (полисахариды, белки, нуклеиновые кислоты), а также липиды. Прежде чем быть использованными, биополимеры должны быть гидролизованы до составляющих их мономерных единиц. Образовавшиеся мономеры подвергаются в клетке дальнейшим ферментативным превращениям:


  • путь Эмбдена-Мейергофа-Парнаса (гликолиз),

  • окислительный пентозофосфатный путь,

  • путь Энтнера-Дудорова,

  • цикл трикарбоновых кислот (ЦТК).

Общее для всех катаболических путей – многоступенчатость процесса окисления исходного субстрата. Соединения, способные окисляться, т. е. являющиеся источниками отрываемых электронов, называются донорами электронов. Поскольку электроны не могут существовать самостоятельно, они обязательно должны быть перенесены на молекулы, способные их воспринимать и, таким образом, восстанавливаться. Такие молекулы называются акцепторами электронов. Донором электронов не может быть предельно окисленное вещество, а их акцептором — предельно восстановленное. Таким образом, должен существовать внешний энергетический ресурс — исходный субстрат. С помощью ферментных систем организм извлекает энергию из этого субстрата в реакциях окисления, которые приводят к освобождению энергии небольшими порциями.

У прокариотов известны три способа получения энергии:



  • брожение,

  • дыхание,

  • фотосинтез.

Таким образом, энергия, получаемая в процессах брожения, дыхания или фотосинтеза, запасается в определенных формах.

Существуют две универсальные формы энергии: энергия высокоэнергетических химических соединений (химическая) и энергия трансмембранного потенциала ионов водорода (электрохимическая).

Атф – универсальная форма химической энергии в клетке.

АТФ образуется в реакциях субстратного фосфорилирования, а также за счет энергии  в процессе мембранзависимого фосфорилирования.



Энергия протонного градиента связана исключительно с мембранами. Поэтому энергией в форме H+ могут обеспечиваться только процессы, локализованные на мембране. Таким образом, у H+ более узкая область приложения. В то же время использование клеткой энергии в форме H+ имеет определенные преимущества:

  • скорость передачи  по мембранам значительно выше, чем скорость переноса энергии посредством диффузии АТФ в цитоплазме;

  • передача энергии с помощью АТФ в межклеточном транспорте совершенно неэффективна, поэтому в данном случае используется трансмембранный градиент;

  • энергия в форме H+ не содержится в виде определенных порций, как это имеет место в молекуле АТФ, поэтому если для энергозависимого процесса требуется меньшее количество энергии, остальная часть рассеивается в виде тепла. При использовании энергии в форме трансмембранного потенциала таких потерь не происходит;

  • при использовании клеткой энергии в форме H+ не существует нижнего порога для его образования. Для синтеза АТФ необходима разность окислительно-восстановительных потенциалов порядка 200 мВ. Ниже этого порогового значения АТФ не может быть синтезирована. Для образования энергии в форме трансмембранного потенциала подобных ограничений нет. Поэтому энергия H+ может образовываться и потребляться клеткой в условиях, когда синтез АТФ невозможен.


АТФ участвует в реакциях, протекающих в цитоплазме, т е. в форме АТФ энергией обеспечиваются все процессы, протекающие в водной среде. К ним относится большинство биосинтетических реакций. Помимо этого АТФ служит источником энергии для протекания ряда мембранзависимых процессов.

Возможны такие условия, когда клетка запасает энергии больше, чем тратит. В этом случае она сталкивается с проблемой консервирования энергии. В молекулах АТФ энергия не хранится в течение длительного времени. Средняя продолжительность "жизни" молекул АТФ составляет около 1/3 с. Энергия в форме H+ также не может накапливаться. Движение H+ против градиента возможно только до достижения определенного уровня. Таким образом, в молекулах АТФ и в виде H+ энергия находится в мобильной форме, призванной обеспечивать все идущие в настоящий момент энергозависимые процессы.



Проблема консервирования энергии решена прокариотами путем синтеза восстановленных высокополимерных молекул, главным образом полисахаридов, реже липидов или полипептидов. Молекулы запасных веществ плотно упакованы в гранулах и часто окружены белковой оболочкой. В таком виде они находятся в осмотически неактивном состоянии, что очень важно для клетки.

1) Субстратное фосфорилирование

Реакции, в которых энергия, освобождающаяся на определенных этапах брожения, запасается в молекулах АТФ, получили название субстратного фосфорилирования. У прокариотов существует несколько типов богатых энергией химических соединений: ацилфосфаты, фосфоенолпируват, ацилтиоэфиры. Однако центральное место в процессах переноса химической энергии принадлежит системе АТФ. При субстратном фосфорилировании источником образования АТФ служат реакции двух типов:

Субстрат ~ Ф + АДФ  субстрат + АТФ;

Субстрат ~ X + АДФ + ФН  субстрат + Х + АТФ.

Одна из входящих в состав молекулы групп имеет высокий энергетический потенциал. Такие связи называются высокоэнергетическими, или макроэргическими. При переносе этой группы происходит разрыв связи, соединяющей ее с молекулой, что приводит к резкому уменьшению свободной энергии, заключенной в молекуле химического соединения. И наоборот, присоединение группы с высоким энергетическим потенциалом к молекуле-акцептору повышает уровень ее свободной энергии, переводя, таким образом, молекулу в активированную форму, в которой это соединение может участвовать в биосинтетических реакциях.

В процессах брожения на некоторых этапах образуются нестабильные молекулы, фосфатная группа которых содержит много свободной энергии. Эта группа с помощью соответствующего фермента (например – фосфоглицераткиназы) переносится на молекулу АДФ, что приводит к образованию АТФ.
2) Окислительное фосфорилирование

Многие прокариоты получают энергию в процессе дыхания. Они окисляют восстановленные вещества с относительно низким окислительно-восстановительным потенциалом (E0), возникающие в реакциях промежуточного метаболизма или являющиеся исходными субстратами, например НАД·H2, сукцинат, лактат, NH3, H2S и др.

Окисление происходит в результате переноса электронов через локализованную в мембране дыхательную электронтранспортную цепь, состоящую из набора переносчиков, и приводит в большинстве случаев к восстановлению молекулярного кислорода до H2O.

Чаще всего прокариоты окисляют органические субстраты. Обнаружены также специализированные группы прокариот, способные окислять неорганические субстраты (H2, NH4+, NO2, H2S, S0, S2O32–, Fe2+ и др.) с восстановлением O2. Наконец, прокариоты могут окислять органические и неорганические вещества с использованием в качестве конечного акцептора электронов не молекулярного кислорода, а целого ряда органических и неорганических соединений (фумарат, CO2, NO3, S0, SО42–, S0, SО32– и др.).

В процессах дыхания и фотосинтеза освобождающаяся при переносе электронов энергия запасается первоначально в форме электрохимического трансмембранного градиента ионов водорода (H+), т. е. имеет место превращение химической и электромагнитной энергии в электрохимическую. Последняя затем может быть использована для синтеза АТФ - процесса фосфорилирования. Оно подразделяется на два вида:


  • окислительное (АТФ образуется в процессе электронного переноса при окислении химических соединений) и

  • фотосинтетическое (синтез АТФ связан с фотосинтетическим электронным транспортом).


2 Общая характеристика процессов брожения
Брожение – это способ получения энергии, при котором АТФ образуется в процессе анаэробного окисления органических субстратов в реакциях субстратного фосфорилирования. Брожение является наиболее примитивным и древним способом получения энергии. Процесс сформировался еще в то время, когда на Земле отсутствовал кислород.

В каждом виде брожения можно выделить две стороны: окислительную и восстановительную. Процессы окисления сводятся к отрыву электронов от определенных метаболитов с помощью ферментов (дегидрогеназ) и акцептированию их другими молекулами, образующимися из сбраживаемого субстрата. В процессе брожения, как правило, происходит расщепление углеродного скелета молекулы субстрата.

Энергетической стороной процессов брожения является их окислительная часть, поскольку реакции, ведущие к выделению энергии, - это реакции окисления. В результате процесса высвобождается часть свободной энергии, и происходит ее запасание в молекулах АТФ.

Примитивность процессов брожения заключается в том, что из субстрата извлекается лишь незначительная доля энергии, которая в нем содержится. Например, в процессе гомоферментативного молочнокислого брожения синтезируются 2 молекулы АТФ на 1 молекулу сброженной глюкозы; в процессе дыхания при полном окислении молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ.

Из-за низкого энергетического выхода процессов брожения для обеспечения энергией всех функций и биосинтетических процессов клетке приходится перерабатывать огромные количества субстратов.


Каталог: files
files -> Вопросы сертификационного экзамена для врачей по специальности «лфк и спортивная медицина»
files -> Рабочая программа составлена в соответствии с Требованиями к содержанию дополнительных профессиональных образовательных программ
files -> Рабочая программа дисциплины Лечебная физическая культура и массаж Направление подготовки 050100 Педагогическое образование
files -> Лечебная физкультура
files -> К рабочей программе дисциплины «Лечебная физкультура и спортивная медицина»
files -> Рабочая программа учебной дисциплины «медицинская реабилитация» цикла Медицинская реабилитация для специальности 310501 «Лечебное дело» по специализации 310501 «Лечебное дело»
files -> Лекции (час) Семинары (час) Самост работа Всего баллов Модуль 1
files -> Влияние мобильного телефона на здоровье человека


Поделитесь с Вашими друзьями:
1   2   3   4   5   6


База данных защищена авторским правом ©zodorov.ru 2017
обратиться к администрации

    Главная страница