Обменом веществ, или метаболизмом. Клеточный метаболизм складывается из двух потоков реакций: энергетического



Скачать 177.5 Kb.
страница3/6
Дата29.04.2016
Размер177.5 Kb.
1   2   3   4   5   6

Субстраты. Сбраживаться могут не все вещества, а только такие, которые имеют не полностью окисленные (или восстановленные) атомы углерода и поэтому способны подвергаться сопряженному процессу окисления-восстановления. В результате одна часть продуктов брожения будет более восстановленной, другая – более окисленной по сравнению с субстратом.


Круг органических соединений, которые могут сбраживаться, довольно широк. Это углеводы, спирты, органические кислоты, аминокислоты, пурины, пиримидины. Полимеры предварительно гидролизуются до мономеров.

Наиболее доступным органическим субстратом для процессов брожения являются гексозы, в частности глюкоза.



Продуктами брожений являются различные органические кислоты (молочная, масляная, уксусная, муравьиная), спирты (этиловый, бутиловый, пропиловый), ацетон, а также CO2 и H2. Обычно в процессе брожения образуется несколько продуктов. В зависимости от того, какой основной продукт накапливается в среде, различают молочнокислое, спиртовое, маслянокислое, пропионовокислое и другие виды брожений.
2.1 Гомоферментативное молочнокислое брожение

Начинается с гликолитического пути (гликолиза), фруктозодифосфатного пути, или пути Эмбдена-Мейергофа-Парнаса. 10 из 11 реакций у этих процессов идентичны.

Основными субстратами для молочнокислого брожения, служат моносахара (в первую очередь, глюкоза) и дисахара (мальтоза, лактоза). Брожения других, более сложных субстратов проходят через путь предварительного расщепления их до глюкозы или продуктов ее превращения.

Если исходным энергетическим субстратом, вовлекаемым в процесс гликолиза, служит полисахарид типа гликогена или крахмала, его использование начинается с фосфоролитического отщепления глюкозного остатка, протекающего по схеме:

(глюкоза)n + HPO42 –  (глюкоза)n – 1 + глюкозо-1-фосфат.

Если исходный субстрат лактоза, сначала происходит ферментативное расщепление лактозы с помощью -галактозидазы на D-галактозу и D-глюкозу. D-галактоза подвергается фосфорилированию, приводящему к образованию D-галактозо-1-фосфата, а затем глюкозо-1-фосфата.

Глюкозо-1-фосфат превращается затем в глюкозо-6-фосфат. Перемещение фосфатной группы из положения 1 в положение 6 катализируется ферментом фосфоглюкомутазой. Дальнейшее превращение глюкозо-6-фосфата одинаково независимо от исходного энергетического субстрата.

Конечный выход энергии на окислительном этапе распада глюкозы составляет 2 молекулы АТФ на 1 моль глюкозы. Помимо этого образуется 2 молекулы ПВК и 2 молекулы восстановленного переносчика (НАД-H2).

11). Молекула ПВК – достаточно окисленное соединение и может служить акцептором электронов. В этом случае при участии фермента лактатдегидрогеназы 2 электрона переносятся с НАД-H2 на молекулу пировиноградной кислоты, что приводит к образованию молочной кислоты. Суммарно процесс можно выразить в виде следующего уравнения:

глюкоза + 2ФН + 2АДФ  2 молочная кислота + 2АТФ + 2H2O.


2.2 Гетероферментативное молочнокислое брожение

Начинается с пентозофосфатного пути. Этот путь позволяет использовать в качестве энергетического материала не только гексозы, но и пентозы, а также синтезировать рибозы, необходимые для построения нуклеиновых кислот и других соединений.

Способность использовать в энергетических целях этот субстрат связана с возникновением двух ферментов: фосфопентозоэпимеразы, катализирующей превращение рибулозо-5-фосфата в ксилулозо-5-фосфат, и пентозофосфокетолазы, катализирующей расщепление ксилулозо-5-фосфата на 3-ФГА и ацетилфосфат.

Конечные продукты брожения – C2- и C3-фрагменты.



3-ФГА претерпевает ряд ферментативных превращений, идентичных таковым гликолитического пути, и через пируват превращается в молочную кислоту.

Судьба двухуглеродного фрагмента различна: двухступенчатое восстановление ацетилфосфата приводит к накоплению в среде этанола; окислительный путь превращения ацетилфосфата завершается образованием уксусной кислоты.



Итак, в качестве конечных продуктов образуются молочная и уксусная кислоты, этиловый спирт, глицерин, CO2 и др. Образование уксусной кислоты из ацетилфосфата сопряжено с синтезом АТФ. Если брожение идет с образованием этанола, то выход энергии равен 1 молекуле АТФ на молекулу сброженной глюкозы; если образуется уксусная кислота, то общий энергетический баланс процесса составляет 2 молекулы АТФ на молекулу глюкозы, т. е. такой же, как при гликолизе.

Молочнокислые бактерии

Преобладание в ферментационной среде того или иного продукта зависит от вида культуры, условий культивирования и фазы развития.

Гомоферментативное молочнокислое брожение осуществляют молочнокислые бактерии, относящиеся к родам Streptococcus и Pediococcus, а также некоторые представители рода Lactobacillus.

Гетероферментативные молочнокислые бактерии Leuconostoc mesenteroides сбраживают глюкозу в молочную кислоту, этанол и CO2.

У других гетероферментативных молочнокислых бактерий больший удельный вес занимает накопление уксусной кислоты. L. fermentum, L. brevis.

Большинство молочнокислых бактерий имеют два пути сбраживания углеводов: гликолитический и окислительный пентозофосфатный. Сбраживание гексоз, как правило, протекает по гликолитическому пути, а пентоз – по окислительному пентозофосфатному. Это имеет место у представителей L. casei, L. plantarum, L. xylosis.



2.3 Спиртовое брожение


Процесс спиртового брожения идет по пути гликолиза до образования ПВК. Затем, в результате ее окислительного декарбоксилирования при участии ключевого фермента спиртового брожения пируватдекарбоксилазы образуется, уксусный альдегид.

Особенность реакции заключается в ее полной необратимости.

Образовавшийся ацетальдегид становится конечным акцептором водорода и восстанавливается до этанола с участием НАД+-зависимой алкогольдегидрогеназы.

В итоге из 1 молекулы гексозы образуются 2 молекулы этилового спирта и 2 молекулы углекислоты. Сбраживание 1 молекулы глюкозы приводит к образованию 2 молекул АТФ.

В условиях свободного доступа кислорода воздуха процесс спиртового брожения ингибируется и активируется дыхание – «эффект Пастера».

Формы брожения по Нейбергу

К. Нойберг обнаружил, что в зависимости от условий процесс спиртового брожения может идти с образованием продуктов, которые в норме не образуются. Если к дрожжам, сбраживающим глюкозу, добавить бисульфит, то основным продуктом брожения будет глицерин. Оказалось, что бисульфит образует комплекс с ацетальдегидом, и последний не может больше функционировать как акцептор электронов:



Следствием этого является передача электронов от НАД-H2 на фосфодиоксиацетон, восстановление его до 3-фосфоглицерина и дефосфорилирование, приводящее к образованию глицерина. Кроме глицерина в среде происходит накопление ацетальдегида (в комплексе с бисульфитом), этанола и CO2, но образование последних двух продуктов подавлено. Когда брожение идет в присутствии бисульфита, энергетический выход процесса в два раза меньше по сравнению с нормальным спиртовым брожением, поскольку одна триоза не подвергается окислению, а восстанавливается до молекулы глицерина.

Спиртовое брожение протекает обычно при pH 3-6. Если его проводить в щелочной среде, например в присутствии NaHCO3 или Na2HPO4, также происходит накопление в сбраживаемом растворе глицерина. Оказалось, что в щелочных условиях ацетальдегид не может акцептировать электроны, поскольку в этих условиях он участвует в реакции дисмутации с образованием уксусной кислоты и этилового спирта. Акцептором электронов, как и в предыдущем случае, служит фосфодиоксиацетон.

Микроорганизмы, осуществляющие спиртовое брожение

Спиртовое брожение распространено среди бактерий и дрожжевых грибов. В анаэробных условиях у высших растений также отмечено накопление этилового спирта.

Дрожжи: Saccharomyces, бактерии: Sarcina ventriculi, Erwinia amylovora, Zymomonas mobilis (используют в Мексике для получения национального спиртного напитка "пульке").


Каталог: files
files -> Вопросы сертификационного экзамена для врачей по специальности «лфк и спортивная медицина»
files -> Рабочая программа составлена в соответствии с Требованиями к содержанию дополнительных профессиональных образовательных программ
files -> Рабочая программа дисциплины Лечебная физическая культура и массаж Направление подготовки 050100 Педагогическое образование
files -> Лечебная физкультура
files -> К рабочей программе дисциплины «Лечебная физкультура и спортивная медицина»
files -> Рабочая программа учебной дисциплины «медицинская реабилитация» цикла Медицинская реабилитация для специальности 310501 «Лечебное дело» по специализации 310501 «Лечебное дело»
files -> Лекции (час) Семинары (час) Самост работа Всего баллов Модуль 1
files -> Влияние мобильного телефона на здоровье человека


Поделитесь с Вашими друзьями:
1   2   3   4   5   6


База данных защищена авторским правом ©zodorov.ru 2017
обратиться к администрации

    Главная страница