Обменом веществ, или метаболизмом. Клеточный метаболизм складывается из двух потоков реакций: энергетического



Скачать 177.5 Kb.
страница4/6
Дата29.04.2016
Размер177.5 Kb.
1   2   3   4   5   6

2.4 Маслянокислое брожение


Новое в маслянокислом брожении – возникновение реакций конденсации типа

С2 + С2  С4,

в результате чего образуется С4-акцепторная кислота. В качестве конечных продуктов в процессе брожения возникают соединения различной степени восстановленности. Характерным продуктом брожения является масляная кислота. Осуществляют такой тип брожения многие бактерии, относящиеся к роду Clostridium. Они сбраживают сахара с образованием масляной и уксусной кислот, CO2 и H2.

Превращение глюкозы до пирувата осуществляется по гликолитическому пути.

Следующая реакция (ключевая) – разложение пирувата до ацетил-КоА и CO2.

Путь, ведущий к синтезу масляной кислоты, начинается с реакции конденсации двух молекул ацетил-КоА. Он не связан с получением клеткой энергии (восстановительный), функция – акцептирование водорода, образовавшегося в процессе гликолиза.

В связи с этим особо важное значение приобретает превращение ацетил-КоА, ведущее к синтезу ацетата, поскольку именно с этим путем связано дополнительное получение энергии в процессе маслянокислого брожения (при этом синтезируется молекула АТФ).

Основным источником выделяемых при брожении газообразных продуктов (CO2 и H2) служит реакция окислительного декарбоксилирования пирувата. У клостридиев описаны и другие пути образования молекулярного водорода.

Выведение уравнения маслянокислого брожения и определение его энергетического выхода затруднительно из-за лабильности процесса, состоящего из двух основных ответвлений: одного – окислительного, ведущего к образованию ацетата и АТФ, другого – восстановительного. Количественное соотношение между обоими ответвлениями зависит от многих внешних факторов (состав среды, стадия роста и др.).

Расчеты показали, что в целом на 1 моль сбраживаемой глюкозы в маслянокислом брожении образуется 3,3 моля АТФ. Это наиболее высокий энергетический выход брожения, т. е. получения энергии за счет субстратного фосфорилирования, из всех рассмотренных выше типов брожений.

Некоторые клостридии (C. acetobutylicum, C. bejerinckii, C. cellobioparum и др.) при сбраживании сахаров наряду с кислотами накапливают в среде нейтральные продукты (бутиловый, изопропиловый, этиловый спирты, ацетон). Это дало основание выделить как вариант маслянокислого брожения ацетонобутиловое брожение.

У клостридиев, осуществляющих ацетонобутиловое брожение, образование масляной кислоты происходит на первом этапе брожения. По мере подкисления среды (до pH ниже 5) и повышения в ней концентрации жирных кислот индуцируется синтез ферментов, приводящих к накоплению нейтральных продуктов, в первую очередь н-бутанола и ацетона.



Физиологический смысл накопления в среде н-бутанола, этанола и ацетона, заключается в образовании конечных продуктов нейтрального характера. Некоторые клостридии выработали механизм борьбы с нарастающей кислотностью, который начинает функционировать при низком pH среды и приводит к появлению перечисленных выше нейтральных продуктов.

Изучение физиологии группы клостридиев, осуществляющих ацетонобутиловое брожение, привело к открытию В. Н. Шапошниковым явления двухфазности этого процесса, которое позднее было обнаружено в большинстве типов брожений, характеризующихся сложным набором конечных продуктов. Вначале, когда имеет место активный рост культуры, сопровождающийся интенсивными биосинтетическими процессами, происходит значительный отток образующегося при брожении восстановителя для конструктивных целей. Это сопровождается преобладающим синтезом более окисленных конечных продуктов брожения (I фаза). При затухании роста и переходе культуры в стационарное состояние уменьшается потребность в восстановителе для конструктивных целей. Последнее приводит к большему его использованию в энергетических процессах и, следовательно, к образованию более восстановленных конечных продуктов брожения (II фаза).


Анаэробные процессы в природе


В природе есть много мест с полным или почти полным отсутствием молекулярного кислорода. Это глубокие слои воды, почвы, илы морей и континентальных водоемов. Особую экологическую нишу для развития анаэробов представляют рубец и кишечник животных и человека. Облигатно анаэробный способ существования широко распространен среди бактерий.
3 Дыхание

Дыхание – это энергодающий процесс, в ходе которого органические или неорганические соединения служат донорами электронов, а акцепторами электронов служат неорганические соединения. Обычно конечным акцептором электронов служит молекулярный кислород. Однако при анаэробном дыхании в качестве конечного акцептора выступают сульфаты, нитраты и карбонаты.

Изменение свободной энергии при полном окислении какого-либо органического соединения гораздо больше, чем при его сбраживании. У микроорганизмов, использующих в энергетических процессах кислород, превращения начинаются с тех же реакций, которые характерны для анаэробов. Но пируват, образовавшийся по одному из путей, не используется в качестве конечного акцептора водорода, а подвергается дальнейшему окислению с выделением значительного количества энергии.

Пируват занимает центральное положение в промежуточном метаболизме. У большинства аэробов он подвергается действию ферментного комплекса пируват-дегидрогеназы, включающего три фермента, которые осуществляют:


  • декарбоксилирование,

  • дегидрирование с переносом водорода на НАД,

  • присоединение ацетильной группы и образование ацетил-КоА.

Так происходит окислительное декарбоксилирование пирувата до ацетил-КоА.

CH3-CO-COOH + КоA-SH + НАД+  CH3-CO~S-КоA + НАД-H2 + CO2

Дальнейшее превращение ацетил-КоА происходит в цикле лимонной кислоты или, по имени открывшего ученого, цикле Кребса.


Каталог: files
files -> Вопросы сертификационного экзамена для врачей по специальности «лфк и спортивная медицина»
files -> Рабочая программа составлена в соответствии с Требованиями к содержанию дополнительных профессиональных образовательных программ
files -> Рабочая программа дисциплины Лечебная физическая культура и массаж Направление подготовки 050100 Педагогическое образование
files -> Лечебная физкультура
files -> К рабочей программе дисциплины «Лечебная физкультура и спортивная медицина»
files -> Рабочая программа учебной дисциплины «медицинская реабилитация» цикла Медицинская реабилитация для специальности 310501 «Лечебное дело» по специализации 310501 «Лечебное дело»
files -> Лекции (час) Семинары (час) Самост работа Всего баллов Модуль 1
files -> Влияние мобильного телефона на здоровье человека


Поделитесь с Вашими друзьями:
1   2   3   4   5   6


База данных защищена авторским правом ©zodorov.ru 2017
обратиться к администрации

    Главная страница