Обменом веществ, или метаболизмом. Клеточный метаболизм складывается из двух потоков реакций: энергетического



Скачать 177.5 Kb.
страница5/6
Дата29.04.2016
Размер177.5 Kb.
1   2   3   4   5   6

3.1 Цикл трикарбоновых кислот


ЦТК имеет двоякое назначение. Основная функция его заключается в полном окислении вовлекаемого в него органического субстрата и отщеплении водорода. Другая функция цикла – снабжение клетки предшественниками для биосинтетических процессов. Исходным субстратом ЦТК служит ацетил-КоА, образующийся при окислительном декарбоксилировании пирувата. В дальнейшем осуществляется серия последовательно протекающих реакций взаимопревращения ди- и трикарбоновых кислот.

В результате одного оборота цикла происходят 2 декарбоксилирования, 4 дегидрирования и 1 фосфорилирование. Итогом 2 декарбоксилирований является выведение из цикла 2 атомов углерода (2 молекулы CO2), т. е. ровно столько, сколько его поступило в виде ацетильной группы. В результате 4 дегидрировании образуются 3 молекулы НАД-H2 и 1 молекула ФАД-H2. В результате фосфорелирования образуется 1 молекула АТФ. Как можно видеть, в процессе описанных выше превращений весь водород оказывается на определенных переносчиках и задача теперь – передать его через другие переносчики на молекулярный кислород.



3.2 Неполное окисление

В процессе дыхания органические соединения обычно полностью окисляются до СО2. Однако некоторые бактерии, в частности уксуснокислые бактерии, лишь частично окисляют субстраты.

Уксуснокислые бактерии, выделенные в роды Gluconobacter и Acetobacter, могут получать энергию, осуществляя неполное окисление ряда органических соединений.

Круг окисляемых соединений различен для разных представителей, входящих в эту группу. Характерная особенность этих бактерий – способность окислять этиловый спирт в уксусную кислоту, давшая название всей группе в целом.

Дальнейшая судьба полученных в результате неполного окисления продуктов различна. Некоторые уксуснокислые бактерии не способны к последующим превращениям образовавшихся соединений, и их окислительные способности, следовательно, весьма ограничены. Эти бактерии, объединенные в род Gluconobacter (единственный вид G. oxydans), глюкозу окисляют до глюконовой кислоты, этанол – только до ацетата, который дальше не может ими окисляться из-за отсутствия замкнутого ЦТК.

Вторую группу составляют бактерии, способные к полному окислению органических субстратов до CO2 и H2O. Бактерии этой группы объединены в род Acetobacter, типичным представителем которого является A. peroxydans.

Неполное окисление сахаров осуществляют и грибы. При наличии высоких концентраций субстрата в лабораторных или производственных условиях или крайних значениях рН, а также с изменением содержания в среде какого-либо микроэлемента грибы могут окислять сахар с образованием большого разнообразия продуктов – молочной кислоты, фумаровой, янтарной, яблочной, муравьиной, уксусной, щавелевой, глюконовой. Например, Aspergillus niger превращает до 60 % глюкозы в лимонную кислоту, что используется в микробиологической промышленности.

Органические кислоты, выделяемые грибами, образуются либо непосредственно в реакциях цикла Кребса, либо путем преобразования кислот этого цикла. При недостатке энергетического материала продукты неполного окисления используются этими же организмами как субстрат для дыхания и полностью окисляются до СО2 и Н2О.

Электроны от окисляемых субстратов поступают в дыхательную цепь и далее через систему переносчиков передаются на O2, служащий конечным акцептором электронов.

3.3 Дыхательная цепь


В то время как большинство анаэробных организмов способно синтезировать АТФ только путем субстратного фосфорелирования, аэробы могут осуществлять более эффективную регенерацию АТФ. Они обладают особым аппаратом:

  • дыхательной (электрон-транспортной) цепью и

  • ферментом АТФ-синтазой.

Обе системы у прокариотов находятся в плазматической мембране, у эукариотов – во внутренней мембране митохондрий.

Отданные субстратами протоны и электроны переносятся на плазматическую мембрану или на внутреннюю мембрану митохондрий. Через мембрану они транспортируются таким образом, что между внутренней и внешней сторонами мембраны создается электрохимический градиент с положительным потенциалом снаружи и отрицательным внутри. Этот перепад заряда служит движущей силой для регенерации АТФ. В процессе синтеза АТФ протоны переходят обратно с наружной стороны мембраны на внутреннюю. Синтез АТФ за счет энергии транспорта электронов через мембрану называют окислительным фосфорилированием или фосфорилированием в дыхательной цепи.

Электроны с восстановленных переносчиков (НАД-H2, НАДФ-H2, ФАД-H2), образующихся при функционировании ЦТК или окислительного пентозофосфатного цикла, поступают в дыхательную цепь, где проходят через ряд этапов, опускаясь постепенно на все более низкие энергетические уровни, и акцептируются соединением, служащим конечным акцептором электронов.

Компоненты дыхательной цепи погружены в двойной липидный слой.

НАД(Ф)-зависимые дегидрогеназы катализируют отрыв водорода от молекул различных субстратов и передают его на стартовый переносчик дыхательной цепи – НАД(Ф)-H2-дегидрогеназу. Акцептором водорода от НАД(Ф)-H2 являются флавиновые дегидрогеназы (ФАД). Они могут быть локализованными в мембране (например, сукцинатдегидрогеназа) или существовать в растворимой форме (ацетил-КоА-дегидрогеназы жирных кислот). Водород с них поступает в дыхательную цепь на уровне хинонов (Наиболее распространен убихинон – Q, функционирующий в дыхательной цепи на участке между флавопротеинами и цитохромами).

До кофермента Q осуществляется перенос атомов водорода. Далее, стоящий первым в цепи цитохром отрывает электрон от атома водорода и передает на систему цитохромов. Протоны в дальнейшем транспорте по дыхательной цепи не принимают участия и выделяются в среду.

В митохондриях обнаружено пять цитохромов (b, c, c1, a, a3), различающихся между собой спектрами поглощения и окислительно-восстановительными потенциалами. По цепочке цитохромов, набор которых специфичен для каждого вида микроорганизмов, электроны передаются на конечный цитохром (a + a3), называемый цитохромоксидазой. Последний передает электроны на молекулярный кислород с образованием ионов О2.

Выделенные в среду протоны водорода связываются с ионами О2 с образованием воды.



Таким образом, в результате полного расщепления глюкозы в клетке аэробов выделяется в среду углекислый газ и вода. Содержащийся в конечных продуктах кислород имеет различное происхождение – в состав образующейся воды входит кислород воздуха, в состав углекислого газа – кислород окисляемого субстрата или кислород воды.

Система переноса построена таким образом, что происходит постепенное выделение энергии, заключенной в электроне, в результате чего максимально в трех местах выделяется энергия в количестве, достаточном для образования АТФ.

Первое место образования АТФ находится между НАДН2 и ФАД+, второе – на уровне цитохрома с и третье – на конечном этапе дыхательной цепи.

При окислении янтарной кислоты, водород которой переносится на сукцинатдегидрогеназу и далее на убихинон, возможны только 2 фосфорилирования, так как при этом выпадает участок дыхательной цепи, где локализован первый генератор H+. Таким образом, место включения электронов от разных субстратов в цепь их дальнейшего транспорта определяет число синтезируемых молекул АТФ.

Теперь можно подвести итог тому, каков энергетический выход при окислении молекулы глюкозы:

полное окисление 1 молекулы глюкозы в максимальном варианте



гликолиз  ЦТК  дыхательная цепь

приводит к образованию 38 молекул АТФ.



Ингибиторы дыхательной цепи

Обнаружены ингибиторы, специфически действующие на определенные участки дыхательной цепи. Амитал и ротенон блокируют перенос электронов на участке до цитохрома b, действуя предположительно на НАД(Ф)-H2-дегидрогеназу. Антимицин А (антибиотик, продуцируемый Streptomyces) подавляет перенос электронов от цитохрома b к цитохрому c1. Цианид, окись углерода и азид блокируют конечный этап переноса электронов от цитохромов a + a3 на молекулярный кислород, ингибируя цитохромоксидазу.



3.4 Анаэробное дыхание

Помимо O2 некоторые бактерий могутиспользовать в качестве конечного акцептора электронов другие органические или неорганические соединения. Этот процесс получил название анаэробного дыхания. Иные, нежели O2, акцепторы электронов могут использоваться в этом качестве только в отсутствие молекулярного кислорода в среде или же последний вообще не может служить акцептором электронов. В зависимости от этого эубактерий, осуществляющие анаэробное дыхание, относятся к факультативным или облигатным анаэробам. Донорами электронов у них могут служить органические или неорганические соединения.


Типы анаэробного дыхания у эубактерий*


Энергетический процесс

Конечный акцептор электронов

Продукты восстановления

Нитратное дыхание и денитрификация

NO3, NO2

NO2, NO, N2O, N2

Сульфатное и серное дыхание

SO42–, S0

H2S
Карбонатное дыхание

CO2

ацетат

Фумаратное дыхание

фумарат

сукцинат

* Описаны анаэробные бактерии, способные окислять органические соединения, используя в качестве конечного акцептора электронов Fe3+ или Mn4+.

Диссимиляционная нитратредукция (нитратредуктаза). Происходят в анаэробных условиях и в присутствии субстратов. Осуществляется бактериями родов Pseudomonas, Bacillus, Paracoccus, Thiobacillus.

Нитратное дыхание отличается от нитрификации тем, что в этом процессе функционирует только первая стадия: образование нитрита, который может накапливаться в культуральной жидкости. Осуществляется бактериями кишечной группы (Enterobacter, Escherichia) и др.

Диссимиляционная сульфатредукция (сульфатредуктаза). Осуществляется сульфатредуцирующими бактериями (Desulfotomaculum, Desulfovibrio и др.). В природе они встречаются в сероводородном иле.

Карбонатное дыхание. Осуществляют ацетогенные бактерии (Clostridium aceticum, Acetobacterium woodii). Автотрофы, способны к росту в присутствии водорода (окисляют) и углекислого газа.

Фумаратное дыхание широко распространено у гетеротрофов. Добавление фумарата вызывает бурный рост и повышает выход биомассы, а значит, делает возможной эффективную регенерацию АТФ. Обнаружено у энтеробактерий, Vibrio, Bacteroides и пропионовых бактерий.

У микроорганизмов существует большое разнообразие в составе дыхательной цепи:


  • могут отсутствовать некоторые цитохромы;

  • цепь может быть разветвленной или укороченной;

  • донорами электронов могут служить органические и неорганические соединения.

  • конечными акцепторами электронов могут быть органические или неорганические соединения (анаэробное дыхание);

  • в анаэробных дыхательных цепях цитохромоксидазы заменены соответствующими редуктазами.

Это позволяет сделать вывод о том, что дыхательные цепи бактерий весьма существенно отличаются от аналогичной системы, функционирующей в эукариотных клетках. Они менее стабильны по составу и значительно менее эффективны энергетически.



Каталог: files
files -> Вопросы сертификационного экзамена для врачей по специальности «лфк и спортивная медицина»
files -> Рабочая программа составлена в соответствии с Требованиями к содержанию дополнительных профессиональных образовательных программ
files -> Рабочая программа дисциплины Лечебная физическая культура и массаж Направление подготовки 050100 Педагогическое образование
files -> Лечебная физкультура
files -> К рабочей программе дисциплины «Лечебная физкультура и спортивная медицина»
files -> Рабочая программа учебной дисциплины «медицинская реабилитация» цикла Медицинская реабилитация для специальности 310501 «Лечебное дело» по специализации 310501 «Лечебное дело»
files -> Лекции (час) Семинары (час) Самост работа Всего баллов Модуль 1
files -> Влияние мобильного телефона на здоровье человека


Поделитесь с Вашими друзьями:
1   2   3   4   5   6


База данных защищена авторским правом ©zodorov.ru 2017
обратиться к администрации

    Главная страница