Основные энергетические системы т



страница1/5
Дата27.04.2016
Размер3.43 Mb.
ТипГлава
  1   2   3   4   5
Глава 5

Основные энергетические системы

т


Всем растениям и животным требуется энер­гия. Человек получает энергию из пищи, кото­рую потребляет. Независимо от того, едим ли мы самые свежие фрукты и овощи или уплетаем кар­тофель по-французски и бифштекс по-гамбургс­ки, каждый кусочек пищи обеспечивает наш орга­низм необходимой энергией.

Без рассмотрения некоторых основных поня­тий энергии нельзя понять суть физиологии мы­шечной деятельности. В предыдущих главах мы узнали, что за движение нужно "платить". Мы "платим" АТФ — формой химической энергии, содержащейся в клетках нашего организма. АТФ образуется в результате процессов, имеющих со­бирательное название — метаболизм. Именно ме­таболизм — главная цель изучения в этой главе. Мы рассмотрим биохимические процессы, кото­рые позволят нам выяснить, как наши мышцы используют пищу для образования энергии, необ­ходимой для выполнения движений. Затем обсу­дим, как изучение образования и потребления энер­гии помогает разобраться во влиянии срочных и долговременных физических нагрузок на мышеч­ную деятельность и физическую подготовленность.

В 1978 г. Том Ослер, всемирно известный бе­гун на марафонские и сверхмарафонские дистан­ции, пришел в Лабораторию по исследованию мышечной деятельности человека (университет Болл), чтобы подвергнуться исследованиям во время его попыток непрерывно бежать и идти в течение 72 ч. Проведенные измерения показали, что в первые часы выполнения работы мышцы спортсмена в качестве источника энергии исполь­зовали в основном углеводы. Затем они стали все больше и больше использовать жиры. Наконец, в последние 24 ч исследования почти всю энергию для мышечной деятельности обеспечивали жиры, несмотря на то, что спортсмен постоянно пил молоко с сахаром и ел праздничный пирог, раз­меры которого были 18х21 дюйм. Несмотря на то, что в первые 24 ч Том потребил пищу, энерге­тическая ценность которой превысила 9 000 ккал, он вынужден был прекратить свою попытку на 70-м часу, пробежав 200 миль, в состоянии изне­можения и истощения запасов энергии.

Многие словари определяют понятие "энер­гия" как способность выполнять работу, однако такое определение не дает информации о многих биологических функциях, зависящих от образо­вания и освобождения энергии.

Существуют различные формы энергии:

• химическая;

• электрическая;

• электромагнитная;

• тепловая;

• механическая;

• ядерная.

Согласно законам термодинамики, все фор­мы энергии взаимозаменяемы. Химическая энер­гия, например, может быть использована для об­разования электрической энергии в батарее, ко­торая затем может использоваться для выполне­ния механической работы путем обеспечения пи­танием электродвигателя. Энергия не может быть ни создана, ни уничтожена. Она переходит из одной формы в другую и в конечном итоге пре­вращается в тепло. Примерно 60 — 70 % всей энергии в организме человека превращается в тепло. Как же использует наш организм энер­гию, прежде чем она достигает своей последней фазы превращения?



ЭНЕРГИЯ ДЛЯ КЛЕТОЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Источником всех видов энергии является энер­гия Солнца. Химические реакции, происходящие в растениях (фотосинтез), превращают энергию Солнца в химическую энергию. Употребляя в пищу овощи и фрукты, а также мясо животных, кото­рые питаются растениями, мы получаем энергию. Энергия содержится в пищевых продуктах в виде углеводов, жиров и белков. Эти основные компо­ненты пищевых продуктов расщепляются в клет­ках нашего организма, освобождая энергию.

Поскольку энергия постепенно превращается в тепло, ее количество, высвобождаемое в резуль­тате биологических реакций, определяется по ко­личеству образованного тепла. В биологических


85

системах энергия измеряется в килокалориях (ккал). Согласно определению, 1 ккал равна ко­личеству тепловой энергии, необходимой для по­вышения температуры 1 кг воды с 1 до 15 °С. Например, при сжигании спички выделяется при­мерно 0,5 ккал, тогда как при полном сгорании 1 г углеводов выделяется 4,0 ккал.

Некоторое количество свободной энергии в клетках используется для развития и "ремонта" нашего организма. Такие процессы, как мы уже знаем, направлены на развитие мышечной массы под влияние тренировочных нагрузок и восста­новление мышц после физических нагрузок или травм. Энергия также необходима для активного транспорта множества веществ, таких, как глюко­за и Са24' через клеточные мембраны. Активный транспорт необходим для функционирования кле­ток и поддержания гомеостаза. Определенное ко­личество энергии используют миофибриллы для обеспечения скольжения филаментов актина и миозина, в результате которого производятся мы­шечное сокращение и сила, что мы уже рассмат­ривали в главе 2.

ИСТОЧНИКИ ЭНЕРГИИ

Продукты питания состоят, в основном, из уг­лерода, водорода, кислорода, а при наличии бел­ков — из азота. Молекулярные связи в пищевых продуктах относительно слабые, и в случае рас­щепления освобождается небольшое количество энергии. Следовательно, продукты питания не используются непосредственно для потребностей клетки. Энергия молекулярных связей продуктов питания химически освобождается в клетках орга­низма и хранится в виде высокоэнергетического соединения — аденозинтрифосфата (АТФ).



'у Образование АТФ позволяет клеткам со-т хранять энергию в этом высокоэнергети­

ческом соединении

В покое энергия, необходимая нашему организ­му, обеспечивается за счет расщепления практи­чески одинакового количества углеводов и жиров. Белки представляют собой "строительные блоки" и обычно обеспечивают функционирование кле­ток небольшим количеством энергии. При увели­чении мышечного усилия в качестве источника энергии больше используются углеводы. При мак­симальной кратковременной нагрузке АТФ почти исключительно образуется за счет углеводов.



Углеводы

Зависимость мышц от углеводов во время физи­ческой нагрузки связана с их наличием, а также способностью мышечной системы их расщеплять.



Содержание углеводов в печени и скелет­ных мышцах ограничено; их достаточно для образования не более 2 000 ккал энер­гии. Это количество расходуется на то, чтобы пробежать 32 км (20 миль). Запа­сы жиров достаточны для образования более 70 000 ккал энергии

Углеводы в конечном итоге превращаются в глю­козу — моносахарид, который транспортируется кровью ко всем тканям организма. В состоянии по­коя поглощенные углеводы попадают в мышцы и печень, а затем преобразуются в более сложную мо­лекулу сахара — гликоген. Гликоген находится в ци­топлазме до тех пор, пока клетки не используют его для образования АТФ. Гликоген, содержащийся в печени, может снова превращаться в глюкозу, она транспортируется кровью к активным тканям, где и происходит ее метаболизм (расщепление).

Содержание гликогена в печени и мышцах ог­раничено, и его запасы могут истощиться, если в рационе питания нет достаточного количества углеводов. Таким образом, восполнение запаса углеводов во многом зависит от пищевых источ­ников крахмалов и Сахаров. Без достаточного по­требления углеводов мышцы и печень лишаются своего основного источника энергии.

Жиры

Жиры и белки также используются в качестве источников энергии. В организме содержится зна­чительно больше жиров, чем углеводов. Как вид­но из табл. 5.1, жировой резерв энергии в орга­низме значительно превышает углеводный. Од­нако жиры менее доступны клеточному метаболизму, поскольку прежде всего должна быть расщеплена сложная форма — триглицерид — на основные компоненты: глицерин и свободные жирные кислоты. Только свободные жирные кис­лоты используются для образования АТФ.



Таблица 5.1. Запасы "топлива" и энергии в организме

Источник энергии


г


ккал


Углеводы

гликоген печени

мышечный гликоген

глюкоза в жидкостях организма

Всего

Жиры


подкожный

внутримышечный

Всего

110


250 15

0,451 1,025 0,062


1,538

70,980


1,465


375
7,800 0,161


7,961 72,445


Примечание. Оценка произведена на основании средней массы тела 65 кг с содержанием жира 12 %.





86

Как видно из рис. 5.1, из одного и того же количества жиров и углеводов образуется абсо­лютно разное количество энергии: соответствен­но 9 и 4 ккалт'. В любом случае интенсивность освобождения энергии из этих соединений слиш­ком небольшая, чтобы удовлетворить потребнос­ти организма в энергии во время интенсивной мышечной деятельности.

Белки

Процесс превращения белков или жиров в глю­козу называется глюконеогенезом. В результате серии реакций белок может превратиться в жир­ные кислоты. Это — липогенез.

Белки обеспечивают 5 — 10 % энергии, необ­ходимой для выполнения продолжительного фи­зического упражнения. Для образования энергии используются лишь основные единицы белка-аминокислоты.

ИНТЕНСИВНОСТЬ ВЫСВОБОЖДЕНИЯ ЭНЕРГИИ

Чтобы быть полезной, энергия должна высво­бождаться из химических соединений с контро­лируемой интенсивностью. Частично эта интен­сивность определяется выбором источника энер­гии. Если используется большое количество энергии из одного источника, клетки рассчиты­вают главным образом именно на этот источник. Такое влияние наличия энергии называется эф­фектом массового воздействия.

Специальные ферменты обеспечивают более четкий контроль интенсивности высвобождения свободной энергии. Многие из них облегчают рас­щепление (катаболизм) химических соединений (рис. 5.2). Хотя названия ферментов довольно слож­ны, все они заканчиваются суффиксом -аза. На­пример, фермент, воздействующий на АТФ, на­зывается аденозинтрифосфатаза (АТФаза).

Разобравшись с источниками энергии, рас­смотрим, как сохраняется энергия. В следующем параграфе мы изучим, как образуется содержа­щее энергию соединение — АТФ.

Жиры


(свободные жирные кислоты)


Углеводы


1 г С6Н12О6 1 г С„НзА

4 ккал энергии 9 ккал энергии



В ОБЗОРЕ...

1. Около 60 — 70 % энергии в организме чело­века превращается в тепло. Остальное количество используется для выполнения механической ра­боты и осуществления клеточной деятельности.

2. Мы получаем энергию из пищевых продук­тов — углеводов, жиров и белков.

3. Получаемая из продуктов питания энергия содержится в высокоэнергетическом соедине­нии — АТФ.

4. Углеводы обеспечивают около 4 ккал энер­гии на 1 г, тогда как жиры —около 9 ккалт"1, од­нако энергия, получаемая из углеводного источ­ника, более доступна. Белки также обеспечивают организм энергией.

Молекула АБ



Фермент



Рис. 5.1. Образование энергии из 1 г углеводов и ] г жиров

Фермент


Рис. 5.2. Действие ферментов в катаболизме (расщеплении) соединений

87


Рис. 5.3

Структурный состав

молекулы АТФ с энергобогатыми фосфатными соединениями (а) и высвобождение энергии (б)

а ^АТФ^ = | Аденозин |— Энергия —(Р.)— Энергия —(Р.)—— Энергия —(Р.)

. АТФаза +

б | Аденозин~|-{р)—(Р}—(Р) ^—-^| Аденозин | - (Р)—(Р) +) + Энергия

АДФ


АТФ

БИОЭНЕРГЕТИКА: ОБРАЗОВАНИЕ АТФ

Молекула АТФ (рис. 5.3,а) состоит из аденози-на (молекулы аденина, соединенной с молекулой рибозы), соединенного с тремя группами неорга­нического фосфата (Р ). При воздействии фермента АТФазы последняя фосфатная группа отщепляет­ся от молекулы АТФ, быстро высвобождая боль­шое количество энергии (7,6 ккал-моль'' АТФ). В результате АТФ расщепляется на АДФ (аденозин-дифосфат) и фосфор (рис. 5.3,6). Однако где же находилась эта энергия в самом начале?

Процесс накопления энергии в результате об­разования АТФ из других химических источни­ков называется фосфорилированием. Вследствие различных химических реакций фосфатная груп­па присоединяется к относительно низкоэнерге­тическому соединению — аденозиндифосфату, преобразуя его в аденозинтрифосфат. Когда эти реакции осуществляются без наличия кислорода, процесс называется анаэробным метаболизмом. Если же в реакции участвует кислород, процесс называется аэробным метаболизмом, а аэробное превращение АДФ в АТФ —окислительным фос­форилированием.

Клетки образуют АТФ с помощью трех сис­тем: системы АТФ — КФ, гликолитической и окислительной систем.

СИСТЕМА АТФ - КФ

Простейшей энергетической системой являет­ся система АТФ — КФ. Кроме АТФ, клетки со­держат еще одну богатую энергией фосфатную мо­лекулу —креатинфосфат (КФ). Энергия, высво­бождающаяся при расщеплении КФ, в отличие

от энергии, высвобождающейся при расщеплении АТФ, не используется непосредственно для вы­полнения работы на клеточном уровне. Она ис­пользуется для ресинтеза АТФ, чтобы обеспечить его относительно постоянное образование.

Высвобождению энергии при расщеплении КФ содействует фермент креатинкиназа, который дей­ствует на КФ с целью отделения Р^ от креатина. Освобожденная энергия может быть использова­на для присоединения Р^ к молекуле АДФ и об­разования АТФ (рис. 5.4). При использовании этой системы (энергия высвобождается из АТФ в ре­зультате отщепления фосфатной группы) клетки могут предотвратить истощение запасов АТФ, расщепляя КФ, и тем самым обеспечивая энер­гию для образования большего количества АТФ.

Это быстрый процесс, который может осуще­ствляться без помощи каких-либо специальных структур клетки. Он может протекать и с участи­ем кислорода, однако для его осуществления кис­лород не нужен, поэтому систему АТФ — КФ на­зывают анаэробной.

В первые секунды интенсивной мышечной деятельности количество АТФ поддерживается на относительно постоянном уровне, тогда как уровень КФ неуклонно снижается, поскольку он используется для пополнения запасов АТФ (рис. 5.5). В состоянии изнеможения уровни АТФ и КФ довольно низки и не могут обеспе­чить энергию для последующих сокращений и расслаблений мышц.

Таким образом, поддержание уровня АТФ за счет энергии, высвобождающейся при расщепле­нии КФ, ограничено. Запасы АТФ и КФ доста­точны для удовлетворения энергетических потреб­ностей мышц лишь в течение 3 — 15с спринтер-







Энергия






( аТФ)


Рис. 5.4

Поддержание уровня АТФ за счет энергии,

содержащейся вКФ




88


100

80

60

40

20

2 4 6 8 10 12 14

Время,с

Рис. 5.5. Изменения в мышечных АТФ и КФ в первые секунды максимального мышечного усилия

ского бега. После этого мышцам приходится рас­считывать на другие процессы образования АТФ:

гликолитический и окислительный.

ГЛИКОЛИТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА

Другой источник получения АТФ предусмат­ривает высвобождение энергии в результате рас­щепления (лизиса) глюкозы. Это — гликолитичес-кая система, включающая процесс гликолиза, т.е. расщепление глюкозы с помощью специальных гликолитических ферментов (рис. 5.6).

Глюкоза составляет около 99 % всех Сахаров, циркулирующих в крови. Она поступает в кровь в результате усвоения углеводов и расщепления гли­когена печени. Гликоген синтезируется из глюкозы вследствие процесса, называемого гликогенезом. Гликоген содержится в печени или мышцах до тех пор, пока не потребуется. Когда возникает потреб­ность в гликогене, он расщепляется в результате процесса гликогенолиза на глюкозо-1 -фосфат.

Прежде чем глюкоза или гликоген могут быть использованы для образования энергии, они дол­жны трансформироваться в соединение, которое называется глюкозо-6-фосфат. Для превращения молекулы глюкозы необходима одна молекула АТФ. При расщеплении гликогена глюкозо-6-фосфат образуется из глюкозо-1 -фосфата без зат­раты энергии. Гликолиз начинается, как только образуется глюкозо-6-фосфат.

Заканчивается гликолиз образованием пиро-виноградной кислоты. Для этого процесса не ну­жен кислород, однако использование кислорода определяет "судьбу" пировиноградной кислоты, образованной вследствие гликолиза. Когда мы говорим о гликолитической системе, мы имеем в виду, что процесс гликолиза протекает без учас­тия кислорода. В этом случае пировиноградная кислота превращается в молочную кислоту.

Гликолиз, являясь более сложным процессом, чем система АТФ — КФ, обеспечивает расщеп­

ление гликогена на молочную кислоту благодаря 12 ферментным реакциям. Все эти ферменты на­ходятся в цитоплазме клеток. В результате глико­лиза образуется 3 моля АТФ на каждый моль рас­щепленного гликогена. Если вместо гликогена используется глюкоза, образуется всего 2 моля АТФ, поскольку один моль расходуется на пре­вращение глюкозы в глюкозо-6-фосфат.

Эта энергетическая система не обеспечивает образование большого количества АТФ. Несмот­ря на это, сочетанные действия гликолитической системы и системы АТФ — КФ обеспечивают производство силы мышцами даже при ограни­ченном поступлении кислорода. Эти две системы доминируют в первые минуты выполнения уп­ражнений высокой интенсивности.

Другим значительным недостатком анаэробно­го гликолиза является то, что он вызывает накоп­ление молочной кислоты в мышцах и жидкостях организма. В спринтерских дисциплинах продол­жительностью 1 — 2 мин потребности гликоли­тической системы высоки, и уровни содержания молочной кислоты могут увеличиться с 1 (пока­затель в состоянии покоя) до более чем 25 ммоль-кг'. Такое подкисление мышечных во­локон тормозит дальнейшее расщепление глико­гена, поскольку нарушает функцию гликолити­ческих ферментов. Кроме того, кислота снижает способность волокон связывать кальций и это мо­жет препятствовать сокращению мышц.

Интенсивность энергозатрат мышечного во-

Глюкоза Гликоген

Глюкозо-6-фосфат

Гликолитические ферменты

АТФ

Пировиноградная кислота

Молочная кислота



Рис. 5.6. Процесс гликолиза

99

Молочная кислота и лактат — не одно и то же соединение. Молочная кислота имеет формулу СдНдОд. Лактат представляет со­бой любую соль молочной кислоты. Когда молочная кислота теряет Н^ оставшееся соединение, соединяясь с Nа+ или К^ об­разует соль. В результате анаэробного гли-колиза образуется молочная кислота, кото­рая очень быстро разлагается и образует соль — лактат. Из-за этого очень часто одно понятие используют вместо другого

локна во время нагрузки может быть в 200 раз выше, чем в состоянии покоя. Гликолитическая система и система АТФ — КФ не в состоянии обеспечить необходимое количество энергии. Без другой энергетической системы наша способность выполнять мышечную деятельность была бы ог­раничена всего несколькими минутами. Рассмот­рим третью энергетическую систему.

ОКИСЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Последней системой образования энергии клеткой является окислительная система, наибо­лее сложная из трех энергетических систем. При ее рассмотрении мы опустим обременительные подробности. Процесс, в результате которого орга­низм для производства энергии диссимилирует соединения, богатые энергией, с помощью кис­лорода называется клеточным дыханием. Это аэробный процесс, поскольку в нем участвует кислород. АТФ образуется в специальных клеточ­ных органеллах — митохондриях. В мышцах они примыкают к миофибриллам, а также разброса­ны по саркоплазме.

Мышцам необходимо постоянное обеспечение энергией для производства силы во время про­должительной мышечной деятельности. В отли­чие от анаэробного образования АТФ окислитель­ная система производит значительное количество энергии, поэтому аэробный метаболизм — основ­ной метод образования энергии во время мышеч­ной деятельности, требующей проявления вынос­ливости. Это предъявляет повышенные требова­ния к системе транспорта кислорода к активным мышцам.

В ОБЗОРЕ...

1. Три энергетические системы обеспечивают образование АТФ:

• система АТФ — КФ;

• гликолитическая система;

• окислительная система.

2. В системе АТФ — КФ Р^ отделяется от кре-атинфосфата под действием креатинкиназы. Р^ затем может соединиться с АДФ, образуя АТФ. Это анаэробная система, главная функция кото­рой — поддержание уровня АТФ. Величина выс­вобождения энергии составляет 1 моль АТФ на 1 моль КФ.

3. Гликолитическая система включает процесс гликолиза, посредством которого глюкоза или гликоген расщепляется на пировиноградную кис­лоту с помощью гликолитических ферментов. Если в процессе не участвует кислород, пирови-ноградная кислота превращается в молочную кис­лоту. Из 1 моля глюкозы образуется 2 моля АТФ, тогда как из 1 моля гликогена — 3 моля АТФ.

4. Гликолитическая система и система АТФ — КФ — основные источники энергии в первые минуты выполнения физического упражнения высокой интенсивности.



Окисление углеводов

Окислительное образование АТФ (рис. 5.7) включает три процесса:

1)гликолиз;

2) цикл Кребса;

3) цепочку переноса электронов.

Гликолиз при обмене углеводов играет важную роль как в анаэробном, так и аэробном образова­нии АТФ. Причем он протекает одинаково, неза­висимо от того, участвует ли в процессе кисло­род. Участие кислорода определяет лишь "судь­бу" конечного продукта — пировиноградной кислоты. Вспомним, что при анаэробном глико-лизе образуется молочная кислота и всего 3 моля АТФ на 1 моль гликогена. При участии кислоро­да пировиноградная кислота превращается в со­единение, которое называется ацетил-кофермент А (ацетил-КоА).




Поделитесь с Вашими друзьями:
  1   2   3   4   5


База данных защищена авторским правом ©zodorov.ru 2017
обратиться к администрации

    Главная страница