Российская академия медицинских наук



страница14/43
Дата11.03.2019
Размер0.57 Mb.
1   ...   10   11   12   13   14   15   16   17   ...   43
Глава 2. Теория функциональных систем 119


структур, которую принято считать детерминированной модально-спе­цифической стимуляцией.

Одним из способов изучения процессов обработки сенсорной инфор­мации является тестирование рецептивного поля нейрона, под которым понимается участок рецептивной поверхности, занимаемый совокуп­ностью рецепторов, при стимуляции которых изменяется активность определенного нервного элемента. С точки зрения теории функци­ональных систем связь активности нейрона со стимуляцией данной рецептивной поверхности показывает, что одним из условий, при ко­тором данный нейрон вовлекается в достижение результата поведения, является контакт объектов среды с этой поверхностью (Швырков В. Б., 1978; Александров Ю.И., 1989).

В экспериментах многих авторов показано, что при изменении пове­дения, реализуемого животным, рецептивное поле нейрона может изме­няться по свойствам или даже «исчезать» (см.: Александров Ю. И., 1989). Так, при сравнении активности одного и того же нейрона сенсорных областей коры мозга в разных поведенческих актах обнаруживается, что активация данного нейрона (повышение частоты его импульсной актив­ности) может возникать при контакте объектов среды с соответствующей рецептивной поверхностью в одном поведении, но не в другом. Сле­довательно, характеристики активности и набор вовлеченных нейронов сенсорных структур зависят от цели поведения, изменяясь при измене­нии цели даже в условиях постоянства «специфической стимуляции».

Зависит ли от цели поведения активность периферических сенсор­ных элементов — рецепторов? Традиционная точка зрения о ригидной периферии и пластичном центре предполагает отрицательный ответ на этот вопрос. В то же время понимание того, что организация про­цессов в функциональной системе детерминирована результатом и что система является не центральным, а общеорганизменным образованием, а также данные и представления об эфферентных влияниях на пе­риферию (см.: Александров Ю. И., 1989) предполагает наличие такой зависимости. Это предположение было подтверждено в экспериментах с регистрацией активности механорецептивных волокон лучевого нерва человека (Alexandrov Yu. I., Jarvilehto Т., 1993). Оказалось, что при одина­ковом давлении плексигласового зонда на участок кожи руки в области рецептивного поля данного механорецептора характеристики активности последнего зависят от цели поведения испытуемого. Зависящие от цели изменения характеристик активности рецепторов при постоянстве физи­ческих свойств среды определяются упомянутыми выше эфферентными влияниями. Эти влияния оказываются через эфферентные волокна — аксоны нейронов центральной нервной системы, направляющиеся к ис­полнительным органам и периферическим сенсорным аппаратам.

Если мы утверждаем, что активность любой клетки, в том числе и нейрона сенсорной структуры, «целенаправленна» и не детерминиро-

вана специфическим «сенсорным входом», следует ожидать, что она будет возникать при достижении соответствующего результата и в условиях искусственной блокады данного входа. Действительно, обнаружено, что для возникновения у нейронов зрительной коры и ганглиозных клеток сетчатки активаций, приуроченных ко всем этапам реализуемого, поведения не необходим контакт со «зрительной средой» (контакт устранялся закрыванием глаз животного с помощью светонепроницаемых колпачков; подробно см.: Александров Ю. И., 1989). Эти результаты можно рассматривать, с нашей точки зрения, как сильный аргумент в пользу представления о «целенаправленности» активности нейронов.

Связь активности ганглиозных клеток сетчатки с поведением при закрытых глазах обусловлена уже упоминавшимися эфферентными вли­яниями. Еще в начале века Р. Кахаль высказал предположение о том, что эфферентные влияния регулируют возбудимость рецепторов, и связал их функцию с механизмами внимания. В 40-е годы в нашей стране П. Г. Снякиным (1971) была разработана концепция функциональной мобильности рецепторов, в соответствии с которой изменение их чув­ствительности, обусловленное эфферентной активностью, рассматрива­лось как механизм настройки анализаторов на восприятие модально специфических стимулов. Вместе с тем данные о появлении актива­ций ганглиозных клеток сетчатки и других периферических сенсорных элементов в отсутствие стимулов специфической модальности позво­ляют считать, что роль эфферентных влияний не может быть сведена к модуляции ответов периферических сенсорных элементов на специфи­ческую стимуляцию. В рамках теории функциональных систем развито представление (Александров Ю. И., 1989) о том, что эфферентные влияния отражают процесс согласования активности периферических и центральных элементов. Этот процесс необходим потому, что только их совместная активность (взаимосодействие) как в условиях контакта со средой специфической модальности, так и вне его может обеспечить достижение результата, а, следовательно, и удовлетворить метаболичес­кие «потребности» клеток обеих групп.




Поделитесь с Вашими друзьями:
1   ...   10   11   12   13   14   15   16   17   ...   43


База данных защищена авторским правом ©zodorov.ru 2017
обратиться к администрации

    Главная страница