Российская академия медицинских наук



страница20/43
Дата11.03.2019
Размер0.99 Mb.
1   ...   16   17   18   19   20   21   22   23   ...   43
126 Ю. И. Александров

Глава 2. Теория функциональных систем 127


место не только в раннем онтогенезе, но и у взрослых, так как форми­рование нового поведенческого акта есть формирование новой функци­ональной системы.

Принципиальным для понимания различий роли отдельных ней­ронов в обеспечении поведения является учет истории формирования поведения (Александров Ю. И., Александров И.О., 1980), т.е. истории последовательных системогенезов, и разработана системно-селекционная концепция научения (Shvyrkov V. В., 1986). Она представляет собой со­ставную часть системно-эволюционной теории, которая сформулирована В. Б. Швырковым (1995) и является важнейшим компонентом методоло­гической базы системной психофизиологии.

Системно-селекционной концепции созвучны современные идеи о «функциональной специализации», пришедшие на смену идеям «функ­циональной локализации», и о селективном (отбор из множества клеток мозг нейронов с определенными свойствами), а не инструктивном (изменение свойств, «инструктирование» клеток соответствующими сиг­налами) принципе, лежащем в основе формирования нейронных объ­единений на ранних и поздних стадиях онтогенеза (Edelman G. М., 1987). Дж. Эдельман приводит аргументы против инструктивного прин­ципа, заключающиеся в том, что этот принцип требует точной копии каждого сигнала. Копия может формироваться новыми структурами, включающими старые компоненты, или совершенно новыми структура­ми. В первом случае необходим механизм высшего порядка (гомункулус) для различения старых и новых элементов; во втором — система будет быстро истощена. Альтернатива — селекция. Принцип селекции, с его точки зрения, означает, что в мозгу формируются группы нейронов, каждая из которых по-своему активируется при определенных измене­ниях внешней среды. Специфика группы обусловлена как генетически, так и эпигенетическими модификациями, происшедшими независимо от упомянутых изменений. Когда определенное изменение среды про­исходит, оно приводит к отбору из числа имеющихся такой группы, которая, в терминах Дж. Эдельмана, может обеспечить надлежащую ре­акцию. Изменение среды и группа могут считаться соответствующими друг другу в том случае, если клетки последней отвечают на дан­ное изменение более или менее специфично. Селекция имеет место уже при созревании мозга в раннем онтогенезе, в процессе которо­го множество (50% и более) нейронов гибнет. Отобранные же клетки составляют первичный ассортимент. Вторичный ассортимент, полагает Дж. М. Эдельман, формируется в результате селекции, происходящей в процессе поведенческого взаимодействия со средой. Как справедливо считает Э. С. Рид (Reed E. S., 1989), принятие положения о селекции как основе развития на всех его этапах устраняет дихотомию между созреванием и научением.

Дж. Эдельман проводит аналогию между селекцией нейронов, се­лекцией в эволюции и клональной селекцией в иммунологии. Гарантия успеха во всех случаях — предсуществующее многообразие нейронов, ин­дивидов или лимфоцитов. Так, в иммунологии раньше считалось, что ан­тиген «инструктирует», изменяет лимфоцит. Однако затем стало ясно, что антиген «отбирает» лимфоцит, обладающий соответствующими свойства­ми, и соединяется с ним. Отобранные лимфоциты начинают делиться, образуя популяцию однородных клеток (клон). В результате продукция необходимых в данном случае антител увеличивается в 105-106 раз.

В рамках системно-селекционной концепции научения формирова­ние новой системы рассматривается как фиксация этапа индивидуаль­ного развития — формирование нового элемента индивидуального опыта в процессе научения. Известно, что как молекулярно-биологическое, так и морфологическое «обеспечение» достижения одного и того же результата нового поведенческого акта сразу после завершения обучения и через несколько часов или дней после этого существенно различается (Роуз С, 1995; Анохин К. В., 1996). Возможно, в процессе фиксации элемента опыта действует принцип минимального обеспечения систем (см. выше). Сравнительный анализ нейронного обеспечения реализации данного элемента на ранней стадии его существования, когда упо­мянутая выше модификация морфологических свойств нейронов еще не произошла, и на поздних стадиях представляется актуальной задачей.

Специализация нейронов относительно вновь формируемых сис­тем — системная специализация — постоянна, т. е. нейрон системоспецифичен. В настоящее время обнаружены нейроны, специализированные относительно самых разнообразных элементов опыта: актов использова­ния определенных слов у людей (Heit G. et al., 1988), актов «социального контакта» с определенными особями в стаде у обезьян (Perrett D. I., 1996), актов инструментального поведения у кроликов (Александров Ю. И., 1989; Швырков В. Б., 1989, 1995), актов ухода за новорожденными ягнятам у овец (Kendrick К. М. et al., 1992).

Селекция нейронов из резерва (ранее молчавших, неактивных кле­ток) лежит в основе формирования новых функциональных систем при обучении и зависит от их индивидуальных свойств, т. е. от особенностей их метаболических «потребностей». Представления о резерве «молчащих» клеток и о генетической детерминации активности нейронов развивались также Л. В. Крушинским (1986). В экспериментах с использованием мето­да микроионофореза было показано, что искусственное изменение «ми­кросреды» «молчащих» нейронов ведет к появлению у них импульсации (моделирует вовлечение из резерва) и что разные «молчащие» нейроны чувствительны к разным медиаторам (это, возможно, связано с различием их «потребностей») (Шерстнев В. В., 1972). Видимо, именно нарастание разнообразия метаболических «потребностей» нейронов обусловливает

128 Ю. И. Александров




Поделитесь с Вашими друзьями:
1   ...   16   17   18   19   20   21   22   23   ...   43


База данных защищена авторским правом ©zodorov.ru 2017
обратиться к администрации

    Главная страница