Российская академия медицинских наук


Глава 2. Теория функциональных систем 131



страница23/43
Дата11.03.2019
Размер0.99 Mb.
1   ...   19   20   21   22   23   24   25   26   ...   43
Глава 2. Теория функциональных систем 131


недавно полученные результаты, показывающие, что нейрогенез у взрос­лых крыс увеличивается в обогащенной среде (Kempermann G. et al., 1998), позволяют предположить, что наряду с рекрутированием клеток «резерва» и нейрогенез может вносить вклад в процессы системогенеза на поздних стадиях консолидации систем.

Таким образом, новая система оказывается «добавкой» к ранее сфор­мированным, «наслаиваясь» на них. В связи с этим появление клеток новой специализации приводит к увеличению общего числа активных в поведении клеток. Положения о наличии в мозге животных разных видов множества молчащих клеток, об увеличении числа активных кле­ток при обучении, а также о том, что при обучении происходит скорее вовлечение новых нейронов, чем переобучение старых находят подтвер­ждение в работах ряда лабораторий (Wilson M.A., McNaughton В. L., 1993; Bradley P.M. et al., 1996; Swadlow H.A., Hicks T. P., 1997). Как же используются элементы опыта разного «возраста» в достижении результатов поведения?

Обнаружено, что, осуществление поведения обеспечивается реали­зацией не только новых систем, сформированных при обучении актам, составляющим это поведение, но и одновременной реализацией множест­ва более старых систем, сформированных на предыдущих этапах инди­видуального развития (Швырков В. Б., 1989, 1995; Александров Ю. И., 1989; Александров Ю. И. и др., 1997). Последние могут вовлекаться в обеспечение многих поведенческих актов, т. е. относиться к элементам индивидуального опыта, общим для разных актов.

Например, при захвате пищи, предъявленной после нажатия живот­ным на педаль и находящейся в одной из двух имеющихся в экс­периментальной камере кормушек, одновременно активны нейроны, принадлежащие к наиболее древним системам, — активируются при любом открывании рта (при захвате пищи, жевании, в оборонительном поведении и т.д.); нейроны, принадлежащие к системам, сформирован­ным позже предыдущих, но до обучения животного инструментальному поведению в экспериментальной камере, активируются только при от­крывании рта для захвата пищи, поданной в любой кормушке, на полу камеры, экспериментатором с руки и т.д.; наконец, нейроны, принад­лежащие к наиболее новым системам, сформированным при обучении инструментальному поведению, активируются только при определенном захвате пищи — из одной, но не из другой кормушки. Заметим, что если один и тот же нейрон вовлекается в разные акты, то характеристики его активаций в этих актах различаются, так как в них он должен согласовывать свою активность с активностью разных наборов клеток (Александров Ю.И., 1989).

Таким образом, функциональные системы, реализация которых обеспечивает достижение результата поведенческого акта, формируют­ся на последовательных стадиях индивидуального развития, поэтому

системная структура поведения отражает историю его формирования. Иначе говоря, реализация поведения есть, так сказать, реализация исто­рии формирования поведения, т.е. множества функциональных систем, каждая из которых фиксирует этап становления данного поведения.

Ранее нами обосновывалась концепция, согласно которой во всем множестве функциональных систем, сформированных на протяжении индивидуального развития, могут быть выделены базовые и дифферен­цированные системы, а также субсистемы (Александров Ю. И., 1989). Причем предполагалось, что формирование функциональной системы означает появление нового целостного поведенческого акта, направлен­ного на достижение полезного для индивида результата. «Врожденная» же субсистема, хотя и не является готовым «кирпичиком» и формируется в зависимости от конкретных условий развития, всегда оказывается лишь составной частью какого-либо акта. Иначе говоря, ни на каком этапе онтогенеза результаты субсистем не являются результатами целостных, самостоятельных актов, соотносящих среду и организм как целое. Они были таковыми лишь в эволюционном прошлом (Швырков В. Б., 1995). В настоящее время представляется, что это предположение не явля­ется достаточно последовательным. Во всяком случае, если речь идет о «субсистемах движений».

Можно полагать, что уже на стадии пренатального онтогенеза появляются первые функциональные системы, реализация которых ха­рактеризуется разнообразными «генерализованными» и «локальными» движениями и которые выступают в качестве самостоятельных актов, соотносящих плод и его среду как целое. В литературе были приведе­ны данные, позволяющие выдвинуть представление о том, что данные функциональные системы становятся элементами индивидуального опы­та, особенности которого зависят от конкретных условий развития и что этот опыт используется индивидом в организации поведения на стадии постнатального онтогенеза, причем характеристики поведения оказыва­ются связанными с особенностями ранних этапов развития (Gottlieb О., 1973; Pedersen P. E., Blass E. М., 1981). Изменения функционирования материнского организма, наступающие вслед за актами, реализуемыми плодом, обеспечивают в каждый данный момент специфическое приспо­собление условий среды к динамике текущих потребностей плода. Поэто­му движения плода рассматриваются как имеющие приспособительное значение и способствующие полноценному внутриутробному развитию (Аршавский И. А., 1960; Гармашева Н.Л., 1967; Гармашева Н.Л., Кон­стантинова Н. Н., 1978; Butterworth G., Harris M., 1994). Одни движения (ротационные) предотвращают «прилипание» плода к стенке матки (But­terworth G., Harris M., 1994). Другие — обеспечивают захват и заглатыва­ние околоплодных вод или ведут к увеличению поступления питательных веществ и кислорода за счет интенсификации пупочно-плацентарно-го кровотока. В связи с движениями плода наблюдаются изменения



132 Ю.И. Александров




Поделитесь с Вашими друзьями:
1   ...   19   20   21   22   23   24   25   26   ...   43


База данных защищена авторским правом ©zodorov.ru 2017
обратиться к администрации

    Главная страница