Российская академия медицинских наук


Проекция индивидуального опыта на структуры мозга в норме и патологии



страница28/43
Дата11.03.2019
Размер0.99 Mb.
1   ...   24   25   26   27   28   29   30   31   ...   43
2.7. Проекция индивидуального опыта на структуры мозга в норме и патологии

Из всего сказанного выше с очевидностью следует, что с пози­ций системной психофизиологии проблема «локализации психических функций» должна быть сформулирована как проблема проекции индиви­дуального опыта на структуры мозга (Швырков В. Б., 1995).

Яркие данные в пользу зависимости корковых проекций от осо­бенностей ранних этапов индивидуального развития были получены

140 Ю. И. Александров

Глава 2. Теория функциональных систем 141


Д. Н.Спинелли (Spinelli D. N., 1978), который обнаружил, что обучение котят оборонительным движениям передней лапы приводит к увеличе­нию, по сравнению с контролем, числа нейронов, имеющих рецептивные поля на этой лапе; область ее представительства в соматосеносорной коре существенно расширяется. Позднее было обнаружено, что обусловлен­ное обучением формирование рецептивных полей нейронов с характери­стиками, соответствующими свойствам распознаваемых объектов, имеет место и у взрослых животных (Tanaka К., 1993). В настоящее время не вы­зывает сомнений, что рецептивные поля и «корковые карты» могут мо­дифицироваться в течение всей жизни (Wall J.T., 1988), хотя объем этих модификаций в разном возрасте может быть разным. Так, показано, что представительство пальцев левой руки у музыкантов, играющих на струн­ных инструментах, расширено, по сравнению с контролем, тем сильнее, чем в более раннем возрасте началось обучение игре (Elbert T. et al., 1995).

Выше мы уже отмечали, что с точки зрения теории функциональных систем при тестировании рецептивных полей нейронов выявляется их вовлечение в обеспечение систем тех или иных поведенческих актов. В связи с этим представленные выше данные можно рассмотреть как указание на то, что проекция индивидуального опыта на структуры мозга животных и человека изменяется в процессах системогенеза на всех ста­диях индивидуального развития и зависит от особенностей последнего.

Для того чтобы получить данные, непосредственно характеризую­щие проекцию тех или иных элементов опыта на структуры мозга, необходимо сопоставить паттерны системной специализации нейронов этих структур. Под паттерном системной специализации нейронов данной области мозга понимается конкретный состав функциональных систем, по отношению к которым специализированы нейроны данной структу­ры, и количественное соотношение нейронов, принадлежащих к разным системам. Сопоставление паттернов специализации нейронов лимбиче-ской и моторной коры кролика на последовательных стадиях обучения инструментальному поведению (нажатия на педали для получения пи­щи в автоматически предъявляемой кормушке) показало, что паттерны изменяются, причем в разной степени в сравниваемых областях коры. Изменение происходит за счет появления после обучения (например, нажатию на педаль) новой группы активных нейронов, специфически связанных с этим актом. Таких клеток в лимбической коре появляется достоверно больше, чем в моторной. Поэтому результирующие паттер­ны специализации нейронов этих структур кардинально различаются. Хотя нейроны одной специализации есть в разных структурах, но эти структуры различаются по соотношению специализаций: в лимбичес­кой коре (как и в гиппокампе) значительно больше нейронов новых специализаций, чем в моторной коре.

Эксперименты, в которых анализировалась системная специализа­ция нейронов многих центральных и периферических структур мозга,

показали, что, в целом, нейроны новых специализаций максимально представлены в коре мозга (хотя, как это было только что отмечено, отдельные ее области могут сильно различаться по этому параметру) и в меньшей степени или совсем отсутствуют в ряде филогенетически древних и периферических структур. Нейроны же более старых специа­лизаций в значительном числе представлены в корковых, как и в других структурах. Можно полагать, что специфика проекции на структуры мозга зависит от специфически метаболических «потребностей». Эти свойства определяют вовлечение нейронов данной структуры в форми­рование конкретной функциональной системы.

В качестве основного критерия эволюционных преобразований моз­га рассматривается развитие его коры. Как изменяется проекция опыта на корковые структуры в процессе исторического развития от животного к человеку? В филогенезе нарастают прямые связи между перифе­рическими, спинномозговыми элементами и корой, что связывается с нарастанием выраженности эффектов ее повреждения в эволюционном ряду. Это позволяет говорить о «прогрессивной кортикализации функ­ций» (Лурия А. Р., 1973). С позиций теории функциональных систем кортикализация была интерпретирована в терминах системной специа­лизации нейронов (Александров Ю. И., 1989) как увеличение пропорции нейронов, принадлежащих к более старым системам в первичных проек­ционных областях коры. Таким образом, паттерн специализации «одной и той же» области мозга, а, следовательно, и ее роль в обеспечении поведения, изменяется в филогенезе.

Параллельно с упомянутой модификацией первичных областей про­исходит бурное развитие вторичных и третичных («гностических», «спе­цифически человеческих») областей коры мозга; при этом относительные размеры первичных областей уменьшаются. За счет этого развития увели­чивается представленность в коре нейронов, принадлежащих к системам нового, наиболее сложного индивидуально специфичного поведения, ко­торое у человека включают использование трансформированных единиц общественного опыта (см. раздел 2.6).

Проекция опыта на структуры мозга может изменяться не только при нормальном ходе индивидуального развития. Повреждающие воз­действия, такие, например, как перерезка нервов или ампутация пальцев, заставляющие перестроить поведение, также приводят к модификации рецептивных полей и соответствующим изменениям «корковых карт» (Wall J. Т., 1988). У бинокулярно депривированных после рождения животных и у слепых людей зрительное представительство по сравне­нию с нормой уменьшается, в то время как тактильное и слуховое — увеличивается (Rauschecker J. Р., 1995).

Сказанное выше свидетельствует в пользу справедливости положе­ния о том, что для полного понимания развития психики, ее внутренней структуры и нейрональных основ необходимо учитывать материал пато-

142 Ю. И. Александров




Поделитесь с Вашими друзьями:
1   ...   24   25   26   27   28   29   30   31   ...   43


База данных защищена авторским правом ©zodorov.ru 2017
обратиться к администрации

    Главная страница