Российская академия медицинских наук



страница8/43
Дата11.03.2019
Размер0.57 Mb.
1   ...   4   5   6   7   8   9   10   11   ...   43
108 Ю. И. Александров

Глава 2. Теория функциональных систем 109


циалов на мембране нейрона. В соответствии с ней предполагалось, что возбуждающие и тормозные постсинаптические потенциалы, возника­ющие на мембране постсинаптического («получающего») нейрона под действием пресинаптической импульсации за счет изменения ионных градиентов, суммируясь, действуют на генераторный пункт нейрона, про­дуцирующий распространяющиеся потенциалы действия — импульсы.

П. К. Анохин назвал парадоксальным перенос с нервного волокна на нейрон представления о проведении возбуждения как главной дея­тельности последнего. Если задача состоит лишь в том, чтобы передать возбуждение от одного нейрона к другому, то не ясно для чего между входным и выходным импульсами «вставлены» сложные промежуточ­ные этапы: выделение медиатора, его воздействие на субсинаптическую мембрану и химические превращения в ней. «Неужели для того, чтобы, начав с электрического потенциала терминали, сформировать в конце концов тот же спайковый потенциал, весьма сходный по своим физиче­ским параметрам с потенциалом, пришедшим по аксонной терминали?» (Анохин П. К., 1975, с. 368).

Эти этапы приобретают смысл в том случае, если принять, что процесс, обеспечивающий переход от пре- к постсинаптическим образо­ваниям, продолжается в непрерывную цепь химических процессов внутри нейрона и — главное, что все межклеточные контакты служат обме­ну метаболическими субстратами между контактирующими клеточными образованиями. Переход от «проведенческой концепции» к рассмотре­нию нейрона как живой клетки, получающей необходимые ей для жизнедеятельности метаболиты из окружающей «микросреды», и был тем шагом, который предопределил последующую разработку проблемы в направлении ее системного решения.

Необходимость дальнейшей разработки определялась тем, что в рам­ках концепции интегративной деятельности нейрона последовательность событий в принципе оставалась той же, что и в парадигме реактивности. В обоих случаях процесс начинался приходом возбуждения к нейро­ну и заканчивался генерацией этим нейроном потенциалов действия. Разница, которую подчеркивал П.К.Анохин, состояла в том, какими процессами заполнялся интервал между действием медиатора на субси­наптическую мембрану нейрона и генерацией потенциала: химическими преобразованиями внутри нейрона в первом случае и электрической суммацией во втором.

Устранение эклектики и приведение представления о детерминации активности нейрона в соответствие с требованиям системной парадигмы было достигнуто отказом от рассмотрения активности нейронов как реакции на синаптический приток и принятием положения о том, что нейрон, как и любая живая клетка, реализует генетическую програм­му, нуждаясь в метаболитах, поступающих к нему от других клеток (Швырков В. Б., 1995). В связи с этим последовательность событий

в деятельности нейрона становится аналогичной той, которая харак­теризует активный целенаправленный организм, а его импульсация — аналогичной действию индивида.

Активность нейрона, как и поведение организма, является не реакци­ей, а средством изменения соотношения со средой, «действием», которое обусловливает устранение несоответствия между «потребностями» и ми­кросредой, в частности, за счет изменений кровотока, метаболического притока от глиальных клеток, активности других нейронов. Эти измене­ния, если они соответствуют текущим метаболическим «потребностям» нейрона, приводят к достижению им «результата» (получение набора метаболитов, соединяющихся с его рецепторами (см. ниже)) и прекра­щению его импульсной активности. Таким образом, нейрон — не «коди­рующий элемент», «проводник» или «сумматор», отвечающий на входные воздействия, а «организм» в организме, обеспечивающий свои «потреб­ности» за счет метаболитов, поступающих от других элементов.

Предполагается, что несоответствие между «потребностями», опре­деляемыми генетически, и реально поступающими метаболитами может иметь место как при генетически обусловленных изменениях метабо­лизма клетки, так и при несоответствии реально имеющегося притока метаболитов «потребному» в данный момент.

С позиций традиционных представлений о нейроне, отвечающем реакциями на синаптический приток, его «обычная» активность пред­ставляется «экзогенной», вызванной внешним стимулом. В той же ситуации, когда она возникает в отсутствие «входной» импульсации, го­ворят об «эндогенной» активности, имеющей, так сказать, «внутреннее», а не «внешнее» происхождение. Ясно, что с системных позиций эти виды активности имеют общее происхождение — они детерминированы метаболическими «потребностями» нейрона. И возникают при рассогла­совании между состоянием «микросреды» нейрона и этим «потребно­стям», что может иметь место как при появлении несоответствующего притока (в том числе и в ситуации эксперимента, например, при элек­трической стимуляции пресинаптических элементов), так и в остутствие синаптического притока к нейрону, когда он необходим.

Еще в 90-х годах XIX века М. Ферворн рассматривал отдельную клетку многоклеточных «как... элементарный организм» (1897, с. 540), а несколько позже и Ч. Шеррингтон высказал соображения, близкие к представлению о нейроне как об «организме», имеющем и удовлетво­ряющем свои «потребности»: «нервные клетки, как все другие клетки, ведут индивидуальное существование, — писал он, — они дышат, они ассимилируют, они расходуют свои собственные запасы энергии, они воссоздают утраченные части собственного тела; короче говоря, каждая клетка является самостоятельной живой единицей, осуществляющей более или менее совершенно регуляцию трофических процессов протекающих в ней» (1969, с. 29-30; выделено мной. — Ю.А.).






Поделитесь с Вашими друзьями:
1   ...   4   5   6   7   8   9   10   11   ...   43


База данных защищена авторским правом ©zodorov.ru 2017
обратиться к администрации

    Главная страница